Эффективность и скорость действия естественного отбора
Эффективность и скорость действия естественного отбора зависят в первую очередь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия). Для оценки величины давления отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа.
В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведе-нию по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа (U^), которая колеблется в преде-лах от 0 до I. При W = 0 передача генетиче-ской информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W-I образуется макси-мальное число гамет с данным наследствен-ным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размноже-нию). Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора, т. е. с учетом их частот в поколениях, что, в свою очередь, зависит от коэффициента отбора. Коэффициент отбора (S) характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от I до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W — I, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 99 осо- 140 бей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен 0, а во втором — 0,01. В природных условиях коэф-фициент отбора обычно не превышает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие значения.
Конечно, по отношению к летальным мута-циям, резко понижающим жизнеспособ-ность организмов, коэффициент отбора мо-жет достигать 1,0. Коэффициент отбора может выражать как возрастание, так и убывание концентрации аллеля. В первом случае имеет место размножение носителя, во втором — его элиминация. В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко, обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди — Вайнберга (см. гл. 8): При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за I, а приспособленность остальных генотипов соотносят к ней в процентах: Применяя эти формулы и зная соотно-шение генотипов до и после отбора, легко определить коэффициент отбора (табл. 10.3). Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это эффективность отбора. Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их полного выражения (экспрессивность) и проявления (пенетрантность, см. 8.2). При S = I популяция за одно поколение избавляется Показатели Генотипы AA Aa аа Частота до отбора 0,25 0,50 0,25 Частота после отбора 0,35 0,48 0,17 Относительная выживаемость W0 = 0,35/0,25 = 1,4 Wo , W1 = 0,48/0,50 =0,96 Ц7, —= 0,96/1,4=0,7 W2 = 0,17/0,25 = 0,68 Wi —= 0,68/1,4= 0,4 Коэффициент отбора 1,0-1,0 = 0 1,0-0,7 = 0,3 1,0-0,4 = 0,6 от доминантных летальных мутаций (рис. 10.6) . Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм карликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в резуль-тате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается в популяциях человека. От-бор против рецессивных генов и при непол-ном доминировании, наоборот, затруднен.
В гетерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (рис. 10.7) . Эффективность отбора, как следует из данных рис. 10.7, в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких (I) и очень высоких (II) концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях — очень быстро даже при низких значениях коэффициента отбора. Расчеты пока-зывают, что при значении коэффициента отбора, равном всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом (К. Пэтау, 1939): Возрастание, % Число поколений 0,1 — 1 232 1—50 559 50—98 5189 98—99 5070 99—99,9 90 231? Заметим, что данные расчеты значительно упрощены, в них не учтено давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по другим коррелированным с изучаемым признаком и т. п.). Отсутствие отбора (S = 0) вряд ли возможно в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга, и при постоянном давлении жизни у них разные вероятности достижения репродуктивного возраста. 10.6.