Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся отбору и соотбору

К этому третьему типу эписелекционных эволюционных процессов относится эволюция признаков, представляющая собой косвенные, но не коррелятивные следствия отбора, идущего по другим признакам фенотипа. Действительно, независимый отбор признаков, способных взаимодействовать друг с другом, но при этом не связанных ни функциональными, ни морфогенетическими корреляциями, может приводить к изменению структуры их взаимодействия, что равносильно возникновению в онтогенезе нового признака и, тем самым, нового вектора отбора. По-видимому, к этому типу эписелекционной эволюции относятся многие преобразования и морфогенеза, и дефинитивных морфофункциональных систем.
Поскольку адаптивность морфогенеза сводится к его способности продолжаться до тех пор, пока не сформируются функционирующие признаки фенотипа, сам морфогенез определяет приспособленность лишь опосредованно, через функции дефинитивных структур. Так, у амфибий нейруля- ция происходит путем свертывания нервной пластинки в нервную трубку, а нейроцель возникает вследствие этого сворачивания. У костистых рыб нейруляция происходит иначе: клетки презумптивной нейроэктодермы агрегируют, образуя плотный клеточный тяж, а нейроцель возникает вторично, в результате шизоцельного расхождения клеток. Несмотря на то, что указанные различия являются характеристиками двух достаточно далеких друг от друга классов позвоночных, дефинитивная структура—спинной мозг с нейроцелем существует у обоих классов, как и у всех других позвоночных. Отбор по конечному результату развития явно не мог привести к описанным различиям морфогенеза. Однако, если у амфибий удалить поверхностный слой клеток нервной пластинки, то оставшиеся клетки этой закладки не сворачиваются в трубку, а образуют плотный тяж, в котором нейроцель возникает точно так же, как у костистых рыб — шизоцельно (Детлаф, 1938). Очевидно, различия в механизме нейруляции между рыбами и амфибиями определяются участием в нейруляции поверхностного слоя клеток эктодермы. У костистых рыб этот слой не принимает участия в морфогенезе центральной нервной системы, потому, что он преобразован в защитную оболочку зародыша. При возникновении этой оболочки утрачивается субстрат для апикобазальной поляризации клеток презумптивной нейроэктодермы, и клеточный пласт теряет способность сворачиваться. Таким образом, механизм нейруляции Teleostei — побочное следствие отбора, направленного на формирование дополнительной защитной оболочки зародыша. Вместе с тем, его возникновение нельзя рассматривать и как коррелятивный эффект отбора. Действительно, поскольку потенциальная возможность нейруляции по типу Teleostei существовала у амфибий изна
чально, отбор на образование защитной оболочки не был сопряжен с отбором на изменение механизма нейруляции. Он лишь изменил морфологию начальных стадий развития (поскольку обособление поверхностного слоя клеток происходит у Teleostei еще во время дробления), что сразу же выявило ранее существовавший альтернативный морфогенетический механизм, который не мог быть реализован в исходной морфологической среде. Заметим, что при этом, и также без участия отбора, возникает новая морфогенетическая корреляция, определяющая формирование полости внутри плотного агрегата клеток: такая полость может возникать только при условии, что дальнейшей агрегации клеток препятствует натяжение наружной поверхности самого агрегата.
Способ нейруляции, свойственный костным рыбам, по-видимому, не может стать объектом генетической ассимиляции. Он воспроизводится эпигенетически. Иными словами, до тех пор, пока у эмбрионов костистых рыб существует защитная оболочка, образуемая поверхностным слоем эктодермы, существует и свойственный им способ нейруляции.
Эписелекционным путем могут возникать даже такие базисные свойства онтогенеза, как морфогенетические корреляции, лежащие в основе эпигенетического механизма эволюции. Например, основным механизмом формирования осевых структур позвоночных считается первичная эмбриональная индукция, определяющая, в частности, корреляцию между кра- ниокаудальной дифференцировкой осевой мезодермы и дифференциров- кой нейроэктодермы (Spemann, 1936; Slack, 1983). Понятно, что индукция может участвовать в дифференцировке осевых структур только при условии, что индукционная активность осевой мезодермы регионализова- на, и эти региональные различия являются свойством самой мезодермы. Между тем у ланцетника индукционная активность осевой мезодермы лишена региональной специфичности (Tung et al., 1962). У зародышей круглоротых, у которых краниокаудальная дифференцировка нейтральных структур выражена уже достаточно четко (т. е. вполне различимы переднеголовной, заднеголовной и туловищный отделы зародыша), материал любого краниокаудального уровня будущей осевой мезодермы может индуцировать как головные, так и туловищные нейтральные структуры, причем выбор определяется исключительно положением, которое этот материал занимает относительно краниокаудальной оси зародыша-хозяина после пересадки (Черданцев, 1991). Только у амфибий материал индуктора обладает собственной региональной специфичностью, хотя в какой-то мере характер индукционной активности все еще обусловлен эффектом положения закладки (Spemann, 1936; Черданцев, 1988).
Таким образом, в ходе филогенеза усложнение пространственной диф- ференцировки осевых структур опережает эволюцию регионализации индукционной активности осевой мезодермы. То же самое наблюдается и в он
тогенезе предковых форм: у тех же круглоротых истинная (т. е. не зависящая от эффекта положения) региональная специфичность индукционной активности осевой мезодермы выявляется на более поздних стадиях развития, когда сами осевые структуры уже достаточно дифференцированы морфологически (Yamada, 1937). Как ни парадоксально, но исходным в эволюции первичной индукции оказывается состояние, в котором индукция не может участвовать в нормальной дифференцировке осевых структур, поскольку региональная специфичность возникает как следствие пространственной дифференцировки зародыша, основанной на иных (по-видимому, чисто морфогенетических — см. Черданцев, 1991) механизмах.
Отбор на регионализацию индукции невозможен сразу по двум причинам: во-первых, потому, что факторы, способные вызвать регионально специфическую индукцию, присутствуют изначально как факторы, содержащиеся в уже относительно дифференцированных клетках; во-вторых, потому что действие этих факторов как индукционных сигналов не может проявиться при нормальном ходе развития. Известно, однако, что в продвинутых группах позвоночных раннее развитие подвергалось существенной эмбрионизации.
Эмбрионизация — вообще одно из основных направлений эволюции онтогенеза, обусловленное его автономизацией (см. гл. 8). По мере эмбрионизации многие биохимические процессы в эмбриональных закладках могут смещаться на все более ранние стадии их развития. Тем самым, свойства этих закладок, первоначально возникшие в результате пространственной дифференцировки зародыша, могут постепенно включаться в механизм этой дифференцировки: в частности, факторы, первоначально возникавшие только в относительно дифференцированной ткани, могут приобретать сигнальное значение для ее развития, что и определяет участие индукции в дифференцировке.
Следовательно, значение индукции как нового способа взаимодействия частей развивающейся системы возникает как косвенный эффект стабилизирующего отбора, направленного отнюдь не на совершенствование механизма дифференцировки осевых структур, но на автономизацию онтогенеза от неблагоприятных средовых воздействий через его эмбрионизацию.
Эписелекционный и, часто, селективно-нейтральный механизм эволюции морфогенеза позволяет рассматривать эписелекцию как один из путей возникновения новых (отсутствующих у предков) признаков. Так, в филогенезе жуков-листоедов (Chrysomelidae) рисунок на надкрыльях возникает как неупорядоченная система мелких пигментных точек. Эти точки образуются в местах контакта жилок с наружным слоем хитина элитр, и их первоначальное расположение целиком зависит от очень изменчивой текстуры поверхности этого слоя (Креславский, 1977). До тех пор, пока распределение пигмента зависит только от текстуры, отбор по это
му признаку невозможен. Однако, при определенном сочетании степени пигментации и структуры надкрыльев, которое может быть следствием отбора, но идущего не по признаку рисунка на надкрыльях, первичная связь пигмента с текстурой элитр утрачивается. Уже существующие точки становятся «ловушками» пигмента, что ведет к увеличению размеров пятен и независимости их формы от особенностей текстуры. Другими словами, возникает специальный морфогенетический механизм распределения пигмента по поверхности элитр. Любой пятнистый рисунок, если пятна достаточно велики, уже может либо маскировать, либо демаскировать животное на фоне субстрата. Так автоматически, без участия отбора, возникает функция рисунка. Только с этого момента может начаться отбор, идущий непосредственно по рисунку и приводящий к его стабилизации или преобразованию, т. е. к дальнейшей эволюции признака, возникшего эпислекционным путем как следствие преобразования передней пары крыльев в элитры.
Вероятно, многие морфологические признаки возникают как следствия эписелекционных преобразований онтогенеза. Например, различия в строении и биомеханике движений подъязычно-жаберного аппарата у личинок хвостатых и бесхвостых амфибий нельзя считать результатом отбора, шедшего по функциям этого органа. И у личинок Urodela, и у головастиков Anura главная функция этого органа одна и та же: его колебания создают поток воды, направленный от ротового отверстия в глубь ротоглоточной полости. Вода втягивается в рот и удаляется через жаберные щели. Этот поток служит для транспортировки пищи а у головастиков и для вентиляции жабр (Северцов, 1970,1980).
Развитие подъязычно-жаберного аппарата и у хвостатых, и у бесхвостых амфибий начинается одинаково: закладки висцеральных дуг лежат трансверзально по отношению к продольной оси тела в боковых стенках жаберной полости. По мере развития они растут вниз и смыкаются на вентральной стороне, охватывая полость глотки, в дне которой формируется закладка базальных элементов (рис. 94, 95). Затем у хвостатых амфибий головной конец тела начинает выпрямляться, а ротовое отверстие постепенно перемещается с брюшной стороны на конец морды. В эти морфогенетические движения вместе с дном ротоглоточной полости вовлекается и подъязычно-жаберный аппарат. В результате гиоидная и жаберная дуги приобретают все более косое положение, а задняя часть копулы — uro- hyale— разрастается каудально.
Косое расположение висцеральных дуг определяет и механизм движений подъязычно-жаберного аппарата.

При ретракции копулы (basale + +urohyale) под действием m. sternohyoideus гиоидная дуга поворачивается передним (вентральным) краем вниз. При этом задний (дорсальный) конец гиоидной дуги опирается на связки (lig. hyoquadratum и lig. hyoman-

Расположение гиоидной и жаберных дуг сформировавшейся личинки
Рис. 94. Развитие подъязычно-жаберного скелета семиреченского лягушкозуба Ranodon sibiricus (из Северцова, 1972)
закладка сердца

длиной 7,8 мм
длиной 48 мм
Рис. 95. Подъязычно-жаберный скелет головастиков чесночницы Pelobates fuscus (из Северцова, 1972)
dibulare), соединяющие его с осевым черепом, а передний поворачивается относительно копулы, сохраняющей при опускании дна рта горизонтальное положение. Жаберные дуги опускаются вместе с копу л ой с помощью m. ceratohyoideus ext. и ряда других мышц (Северцов, 1980). В результате, дно ротоглоточной полости опускается и в него всасывается вода. Возвращение подъязычно-жаберного аппарата в исходное положение происходит под действием вентральных поперечных мышц: ш. interman- dibularis post, и interhyoideus. Косое положение висцеральных дуг и механизм их движений унаследован личинками Urodela от кистеперых рыб (Jarvik, 1963; Северцов, 1980).

Судя по остаткам подъязычно-жаберного аппарата Dvinosaurus (Bystrow, 1938), его конструкция у личинок рахитомных предков бесхвостых амфибий и по его расположению, и по числу дуг была такой же, как у личинок современных хвостатых амфибий. У личинок Anura она другая (рис. 95). Как сказано выше, закладка висцеральных дуг начинается у Anura и Urodela одинаково. Однако, когда закладки дуг начинают смыкаться в дне ротоглоточной полости, развивающаяся закладка сердца сминает жаберную область, особенно вентральную ее часть. В результате висцеральные дуги смещаются вперед (Edgeworth, 1935), а вентральные концы жаберных дуг принимают косое положение (рис. 95). Смещение приводит к тому, что передние края ceratohyalia соприкасаются с задней поверхностью квадратных хрящей. В месте этого контакта развивается затем гиоквадратный сустав.
У чесночницы Pelobates fuscus после сжатия закладкой сердца жаберная полость частично расправляется, но затем снова сминается под действием удлиняющегося кишечника, передние петли которого оказываются на уровне затылочной области черепа. У более подвинутых форм (Ranidae, Hylidae, Bufonidae) такого, как у чесночницы, расправления жаберной области не происходит, закладка сердца и кишечника совместно действуют на жаберную область. Разрастанию назад копулы головастиков препятствует закладка сердца, и она остается короткой, a hypobranchialia I и сливаются в единую закладку — planum hypobrancialis. Таким образом, задняя часть жаберной области формируется под действием закладок сердца и кишечника. В филогенезе удлинение кишечника определяло ростральное смещение закладки сердца, и оба эти органа меняли условия онтогенеза подъязычно-жаберного аппарата.
У головастиков, в отличие от личинок Urodela, рот остается нижним. Челюстной аппарат большинства личинок Anura подвергся глубоким преобразованиям: возник аппарат ростральных хрящей, и меккелевы хрящи приобрел сложную конфигурацию, обеспечивающую движения infrarostralia. В результате гиоидная дуга сохраняет трасверзальное положение (рис. 95), что приводит к кардинальному изменению биомеханики движений подъязычно-жаберного аппарата. Опускание дна ротоглоточной полости происходит не под действием m. sternohyoideus, а при сокращении т.т. orbitohyoidei и т.т. suspensoriohyoidei, которые тянут вверх дистальные концы ceratohyalia. В результате эти хрящи поворачиваются в гиок- вадратных суставах и их медиальные концы опускаются вместе с копулой и гипобранхиальной пластинкой. Это движение дополняется аналогичным поворотом сросшихся в жаберные корзинки ctratobranchialia, происходящим под действием m.m. Ievatores arcuum branchialium.
Поднимание дна ротоглоточной полости достигается сокращением m. interhyoideus ant., поворачивающим ceratohyalia в исходное положение. Жаберные корзинки поворачиваются с помощью m.m. subarcuales abl. et recti.

Из краткого описания онтогенеза и механизма движений подъязычного аппарата амфибий следует, что особенности его строения у личинок Anura обусловлены двумя причинами: изменением расположения закладок висцеральных дуг и дальнейшей перестройкой как скелета, так и мускулатуры подъязычно-жаберного аппарата, обеспечивавшей эффективное его функционирование на основе нового расположения дуг. Смещение вперед и сохранение эмбрионального трансверзального положения гибридной и жаберных дуг личинок Anura представляет собой результат эписе- леционной эволюции, т. е. не связанный с изменением функции данного признака косвенный эффект селекционной эволюции других органов и, прежде всего, кишечника личинок. Характерный облик головастиков Anura сформировался в ходе приспособления к фитофагии, согласно Шмальгаузену (1964), к питанию обрастаниями в горных потоках. Только адаптация к питанию растительной пищей могла вызвать отбор на удлинение кишечника и, тем самым, смещение вперед закладок сердца и висцеральных дуг, рекапитулирующееся в онтогенезе современных Anura. Переходом к фитофагии обусловлено и развитие ротового «клю’ ва» — аппарата ростральных хрящей, довершившее перестройку морфологии подъязычно-жаберного аппарата.
Таким образом, изменения морфологии этого органа представляют собой следствие адаптивной эволюции других органов, приведшей к изменению пространственных, но не функциональных связей между ними и подъязычно-жаберным аппаратом. Однако, поскольку этот орган на всем протяжении его эписелекционной эволюции продолжал функционировать, параллельно под действием отбора происходила его адаптация к измененной морфологии. Одни мышцы утрачивали свое функциональное значение (m. intermandibularis post., ш. sternohyoideus, ш. geniohyoid- eys), другие развивались прогрессивно (т. orbitohyoideus, т. interhyoideus ant. и др.). Расширялись медиальные отделы ceratohyalia, что обеспечивает увеличение площади воздействия этих хрящей на дно рта, возникла copula I, стягивающая, как пряжка, передние выступы ceratohyalia, a hy- pohyalia преобразовалась в эластичную pars reunions, обеспечивающую подвижность этих хрящей. Список подобных морфологических перестроек, обеспечивающих интенсификацию функций подъязычно-жаберного аппарата головастиков, можно увеличить. Все они представляют собой результат прямого или косвенного отбора, направленного на обеспечение дыхания и транспортировки пищи, и все они представляют собой последствия эписелекционного механизма эволюции. Отбор идет по конечному результату морфогенеза — функционирующей структуре, лучше или хуже обспечивающей эти две функции, а эволюируют процессы морфогенеза, в ходе которых формируется данная функциональная структура. Ho эпигенетической эволюции подъязычно-жаберного аппарата не бы
ло бы, если бы не произошло его эписелекционной перестройки в процессе филогенеза Anura. Следует добавить, что своеобразие морфологии подъязычно-жаберного аппарата головастиков, в значительной степени определяет своеобразие строения и биомеханики дна ротоглоточной полости и языка взрослых Anura. Оценить подобные отдаленные последствия эписелекционной эволюции можно только при детальном изучении каждого подобного случая.
** *
Различие трех механизмов эволюции—генетического, эпигенетического и эписелекционного — справедливо лишь при рассмотрении эволюции на организменном уровне.
Различая эти три механизма, необходимо подчеркнуть, что поскольку и в индивидуальном, и в историческом развитии организм представляет собой целостную, высокоинтегрированную систему, то и процесс эволюции един. Иными словами, все три механизма постоянно взаимодействуют между собой, и, следовательно, можно говорить лишь о том, что в процессе адаптивной эволюции часть признаков преобразуется на основе генетического механизма, часть — на основе эпигенетического, а часть — на основе эписелекционного.
Взаимодействие трех механизмов эволюции означает, что каждый из них ограничен действием двух других, и в то же время влияет на эти другие механизмы. Генетический механизм работает лишь при наличии генетической изменчивости, не только проявляющейся в фенотипе, но и влияющей на приспособленность, при условии, что это влияние воспроизводится от поколения к поколению. Можно предполагать, что чем слабее развит эпигенотип, тем важнее значение генетического механизма и меньше значение двух других. Этот механизм, наиболее важен в эволюции прокариот. То, что львиная доля экспериментальных исследований в природе, доказавших существование этого механизма и сделавших СТЭ самой разработанной теорией эволюции, выполнена на насекомых, объясняется не только тем, что они представляют собой удобный объект, но и тем, что тип их онтогенеза способствует проявлению генотипической изменчивости, что повышает удельное значение генетического механизма в их эволюции.
Вместе с тем, именно генотипическая изменчивость постоянно поставляет материал и, тем самым, стимулирует отбор, ведущий к автономиза- ции онтогенеза, что, в свою очередь, повышает значение эпигенетического механизма эволюции. Эпигенетический же механизм ограничивает сферу действия генетического механизма и одновременно создает базу для эпи-

селекционной эволюции. Если бы онтогенез не был автономен от генотипа и от среды и одновременно устойчив, эписелекционная эволюция была бы невозможна. Поэтому селекционную и эписелекционную эволюцию необходимо различать для того, чтобы ясно понимать, как идет процесс прогрессивной эволюции, но противоставлять их друг другу нельзя, так как эписелекционная эволюция создает основу для возникновения новых направлений отбора. Если бы посредством эписелекционного механизма не возникали новые реакции на изменения внешней среды, не возникали бы новые признаки и не менялось бы соотношение признаков уже существующих, число направлений отбора было бы существенно меньшим, чем оно существует реально. Это число определялось бы количеством креодов, реализующих функциональные системы организма.
В заключение необходимо подчеркнуть, что выделение трех взаимодействующих механизмов прогрессивной эволюции позволяет не только разрешить те противоречия, которые присущи синтетической теории эволюции, но и понять не укладывающиеся в ее рамки, уже очень многочисленные фактические данные, накопленные молекулярной генетикой, экспериментальной эмбриологией, популяционной экологией и этологией.

<< | >>

Источник: Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология». 2005

Еще по теме Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся отбору и соотбору:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -