ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РАЗНОРОДНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Когда генетическая разнородность популяции принимает характер выраженного полиморфизма, ее биологическое значение становится очевидным. Оно заключается в большем диапазоне условий, которые популяция в целом может использовать для поддержания оптимальной численности.

По-видимому, полную ясность в этот важнейший вопрос эволюционной теории может внести лишь углубленное экологическое исследование, позволяющее связать особенности отдельных популяций не только с их общими генетическими особенностями, но степенью генетической разнородности. Пока такие исследования по существу отсутствуют, необходимо ограничиться самым общим утверждением: повышение генетической разнородности популяции выгодно, так как способствует более полному использованию ресурсов среды. С другой стороны, обогащение генофонда популяции резко повышает возможности ее приспособительного преобразования как единого целого, резко повышает ее жизнеспособность и, по существу, является гарантией ее существования в меняющихся условиях среды.

Общее обогащение генофонда популяции не только повышает приспособительные возможности популяции в целом, но и увеличивает генетическую емкость отдельных особей (гл. I). В этом отношении особый интерес представляют эксперименты Кэрсон (Carson, 1961). Оказалось, что популяция, происходящая от одной пары D. robusta из центра ее ареала, по степени своей жизнеспособности и способности к дальнейшим приспо-

собительным преобразованиям не отличается от популяций, возникших от большого числа исходных производителей (основателей). Опыты Кэрион подкупают тщательностью выполнения, но по существу они лишь подтверждают многие данные, полученные ранее. Известно, что лабораторные колонии ряда диких видов животных происходят от немногих основателей. В нашей лаборатории основателями крупных колоний полевки Миддендорфа, экономки, пеструшки, узкочерепной полевки были всего несколько пар особей; несколько сот полевок Миддендорфа были получены от одной пары.

Популяции многих акклиматизированных видов происходят от ничтожного числа особей-основателей. Драчевский (1961) указывает, что в Киргизии от 3 пар нутрий за 4 года было получено процветающее стадо в 300 голов. В Англии популяция нутрии возникла за счет отдельных зверьков, сбежавших со звероферм. Вряд ли таких особей могло быть много. Тем не менее за 10 лет нутрия распространилась на территории не скольких графств, а в 1961—1962 гг. было добыто 100 тыс. животных (Norris, 1963). Три пары лосей, выпущенных на о-ве Ньюфаунленд, дали процветающую популяцию, численностью 30—40 тыс. голов (Pimlott,

1961. . Канадская популяция зайца-русака берет начало от 7 самок и 2 самцов, вывезенных из Германии в 1912 г.
      (Dean amp; De Vos, 1965). От 14 кабанов, отловленных в 1909 г. в России, возникла популяция кабанов в США, территория, которую она сейчас занимает, превышает 1000 км (Иванов, 1962). Л. В. и Ф. Д. Шапошниковы (1949) описывают процветающую популяцию бобров, возникшую на основе трех пар. Подобных примеров известно много. В обобщающей статье Наоимович (1961) пишет: «Многочисленны примеры, когда выпуск небольшого количества животных приводил к быстрому размножению и последующему распространению на огромной территории интродуцированного вида (кролики, ондатра, домовой воробей.и др.)».

Нами (Шварц, Покровский, Овчинникова, 1966) был поставлен специальный эксперимент, цель которого исследовать, как меняется изменчивость популяции при ее формировании на основе немногих случайных основателей. Мы сравнивали изменчивость окраски грызунов из природных популяций и из лабораторных колоний. Окраска определялась колориметрически, что гарантирует объективность ее оценки. Основателями колоний были животные тех же популяций, которые служили нам контролем: полевки Миддендорфа (Microtus tniddendorffi) —2 самца р одна самка, экономка (М. oeconomus) — 6 самцов и 4 самки, северная узкочерепная полевка (М. g. major) — 5 пар, М. g. gregalis — 4 самца и 6 самок. Животные разводились в течение 4—6 поколений. Было установлено, что ни в одном из 4 случаев существенного изменения диапазона и направления варьирования не произошло, принцип основателя не сработал. В свете результатов опытов Кэрсон (op. cit.) это не кажется нам удивительным. Мы имели возможность показать, что популяция, возникшая от немногих случайных основателей, полностью сохраняет способность к направленным изменениям под влиянием отбора. Об этом говорит специальный эксперимент (Шварц, Покровский, 1966), результаты которого обсуждаются нами в другом месте этой книги.

О генетической емкости отдельных индивидов и, следовательно, о возможной генетической разнородности популяций, возникших от немногих основателей, говорят также иммунологические исследования трансплантационных антигенов.

Все эти, а также громадное количество других фактов показывают, ¦что обогащение общего генофонда популяции имеет огромное биологическое значение. Естественно поэтому ожидать специальных механизмов поддержания в популяции генетического разнообразия. Один из таких механизмов — повышенная жизнеспособность гетерозигот.

Этот вопрос подробно разбирается в генетической литературе, и здесь, нет нужды его детально анализировать. Важен сам факт: гетерозиготы в преобладающем бЪльшинстве случаев обладают большей жизнеспособностью, что содействует сохранению в популяции генов, которые в гомозиготном состоянии являются вредными или даже летальными.

1955. , показавшего, что среди гетерозигот единой популяции обнаруживаются все степени жизнеспособности, вплоть до особей, отличающихся малой жизненностью. С другой стороны, имеются наблюдения, указывающие на специфические частные причины повышенной выживаемости гетерозигот. Лучший пример — распространение среди людей серповидного- гемоглобина (Hbs). Гомозиготы HbsHbs, как правило, не доживают до половой зрелости. Тем не менее в ряде местностей Африки частота встречаемости гена Hbs достигает 20%. Аллисон (Allison, 1956) установил,, что это связано с повышенной сопротивляемостью гетерозиготных индивидуумов к малярии. Оказалось далее, что Hbs встречается и в других частях земного шара, где малярия является существенным фактором; смертности. Эти наблюдения приводят к выводу, что отклонения от нормального типа гемоглобина ухудшают условия развития паразита и снижают таким путем общий процент смертности среди местного населения,, несмотря на значительную смертность гомозигот Hbs Hbs. Весьма вероятно, что сходным обрдзом объясняется и-распространение в популяциях, гетерозигот иных типов. Ясно, однако, что чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше возможности для возникновения наиболее благоприятных вариантов. Это оправдывает изыскание механизмов; поддержания в популяции высокой генетической изменчивости.

. Несомненно, что одним из ведущих механизмов поддержания гетеро- зиготности популяции и общего обогащения генофонда являются все те.*

же механизмы, которые способствуют перемешиванию популяций и ми- кропопуляций. Примеры этого порядка очень хорошо известны, и поэтому мы ограничимся лишь немногими.

У большинства видов млекопитающих хорошо выражена сезонная смена мест обитания.

В лесостепи Зауралья нами установлено наличие резко выраженных миграций у обыкновенной бурозубки. Летом в условиях засушливого климата землеройки этого вида встречаются только по берегам водоемов. С наступлением осенней погоды связь их с увлажненными местообитаниями делается менее тесной и они занимают самые разнообразные биотопы в степи и лесостепи. При концентрации их у водоемов следующим летом смешение популяций неизбежно. Лоси оставляют зимой излюбленные летом болота и часто придерживаются ограниченных площадей приречных древостоев. Песец и северный олень осенью покидают летние места обитания .в тундре и зимуют в лесотундре или даже в северных частях лесной зоны. Сотрудник нашей лаборатоии В. С. Смирнов проводил кольцевание песцов на Ямале. Один из зверей через несколько месяцев был добыт на Аляске. Дзерен зимой появляется в степях Забайкалья и северной Монголии, а весной возвращается обратно в южную Монголию. Ежегодные миграции на громадные расстояния совершают котики, моржи, киты, летучие мыши и другие млекопитающие.

Миграции, а тем более миграции на далекие, расстояния неизбежно увеличивают вероятность" спаривания животных из разных популяций. Как известно, для птиц миграции еще более характерны, чем для млекопитающих. Напомним также, что миграции известны и у рептилий; так, они наблюдались у обыкновенных ужей (Терентьев и Чернов, 1949), узорчатого полоза (Хозацкий и Эглон, 1947), прыткой ящерицы (Щё- потьев, 1952).

Говоря о механизме повышения гетерозиготности, необходимо отметить особое значение расселения молодых при переходе их к самостоятельному образу жизни. Это явление хорошо изучено для относительно немногих видов, но, вероятно, имеет широкое распространение.

Калабуховым и Раевским (1935) установлено, что у малого суслика к передвижению более всего склонны молодые животные. Павлинин

1948. при помощи кольцевания установил, что молодые кроты имеют тенденцию отходить на большое расстояние от места своего рождения. Из 112 вновь пойманных окольцованных кротов на расстоянии 50—500 м от точки выпуска было добыто: взрослых — 79, молодых —58%. На расстоянии свыше 500 м были встречены только молодые особи. Среди пойманных на участке кольцевания кротов взрослых меченых оказалось 71, а молодых только 47%.

' Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский (1948), разбирая подрос о миграциях норвежского лемминга, пишут: «Особенно п большом /числе из поселений эмигрируют молодые и подростки; поэтому лотке- осенние миграции леммингов прежде всего являются расселением- молодых». О расселении молодых соболей из района материнского гнезда говорят материалы Раеёского (1947). У некоторых млекопитающих половое -созревание наступает в строго определенном возрасте и относительно очень поздно (бобр, сурок, обыкновенный хомяк, крот, землеройки). Землеройки, например, живут 13—15 месяцев, а половая зрелость наступает у них только в возрасте 8—10 месяцев. Сравнительно длительный период полового созревания благоприятствует более широкому расселению молодых особей со всеми вытекающими отсюда биологическими последствиями.

Особо следует отметить, что у ряда видов особи разного пола и возраста имеют или разные районы зимовок или покидают их в разные сроки. У таких видов самки и самцы, составляющие единую популяцию, в какие-то периоды подвергаются воздействию различных внешних условий. У северного оленя старые самцы и яловые самки уходят зимой на юг дальше, чем другие особи. У котика первыми приходят весной к Командорским островам секачи, а через 3—4 недели неполовозрелые самцы, позднее всех прибывают неполовозрелые самки. У кашалотов самки почти не выходят за пределы тропиков и субтропиков, а самцы в теплые месяцы года откочевывают на север до моря Баренца и берегов Камчатки (Томилин, 1938). В Таджикистане кабаны зиму и весну проводят в пойменных зарослях. Молодые животные и средневозрастные самцы на лето откочевывают в горы,, а матки с поросятами и старые одинцы остаются в пойме. У ряда видов горных баранов самки с молодняком держатся на сравнительно небольших высотах, взрослые же самцы и подросший молодняк обитают в верхних зонах,^доходя до высокогорий (Цалкин, 1945).

Аналогичные примеры мог бы привести любой зоолог из своей практики. Из них следует очень важный вывод-. Ведя различный образ жизни, самцы-и самки неминуемо подвергаются различным силам отбора. В силу этого их генетический состав не может быть одинаковым, что с неизбежностью ведет к общему увеличению генетической разнородности популяции. С этой точки зрения новое освещение получают и хорошо известные факты резких экологических и морфофизиологических различий между самцами и самками, которые особенно хорошо выражены у рыб.

Известно, что у очень многих видов рыб (лососевые, глубоководные удильщики, некоторые губаны и др.) в популяции, наряду с нормальными самцами, имеются и карликовые самцы, резко отличающиеся и по морфологии и по своему образу жизни. Лучший пример — жилые карликовые самцы у проходных видов сиговых. Нормальная воспроизводительная функция карликовых самцом доказана, их численность колеблется в зависимости -от условий среды (Европейцева, 1962) и коррелирова- на с численностью проходных самцов. Средняя относительная численность самцов, видимо, фиксирована генетическими механизмами, так как они составляют довольно значительный процент молоди, выращенной в искусственных условиях (наблюдения на куринском лососе). Естественно, что карликовые самцы и нормальные самки подвержены совершенно разнЬїм силам отбора, их генетический 'состав не может не быть различным. В силу этого присутствие в . популяции карликовых самцов поддерживает генетическую разнородность популяции, увеличивает богатство того котла, из которого отбор черпает ресурсы для непрерывного совершенствования живых организмов [20].

Для подвижных животных миграции и перемещения, несомненно, являются одним из основных механизмов поддержания генетической разнородности популяций и тормоза обеднения общего генофонда. Однако известно большое число малоподвижных животных, для которых этот механизм может иметь лишь ограниченное значение. Здесь вступает в силу другой механизм,- сущность которого сводится к тому, что пары формируются за счет животных, принадлежащих к разным поколениям. Так как (подробно см. гл. V) генетическая структура разных поколений различна, то конечный эффект этого механизма должен быть весьма сходным с миграционным механизмом поддержания генетической разнородности.

Как известно, у целого ряда млекопитающих в период гона наблюдаются бои самцов за самку. При этом половозрелые молодые самцы не принимают участия в размножении до тех пор, пока не достигнут полного физиологического расцвета и смогут противостоять самцам зрелого возраста. Несколько примеров поясняют сказанное.

Самки зубра достигают половой зрелости на 3—4-й год жизни, самцы — на 4-й, но вступают в размножение не раньше чем в возрасте 6—7 лет, так как отгоняются более старыми самцами. Самцы и самки оленей созревают примерно в одном возрасте, но самцы принимают участие в размножении много позднее. Сходное наблюдается и у кабанов: самцы и самки созревают примерно одновременно, но молодые самцы допускаются к размножению, только достигнув 6—7 лет. Относительно сибирского горного козла Цалкин (1950) пишёт следующее:              «Полово

зрелое™ самки достигают в возрасте около полутора лет и в двухлетнем возрасте уже часто имеют молодых. Половозрелое™ самцов наступает примерно в то же время. Однако непосредственное участие в размножении они начинают принимать лишь значительно позднее, так как отгоняются более крупными и старыми самцами». Вполне аналогичное явление наблюдается и у ластоногих. Самки морского котика размножаются с 3-летнего возраста; в то же время наступает и половое созревание самцов. Однако до 7 лет самцы котика в размножение не вступают и занимают отдельные лежбища. Борьба самцов за самку, хотя и в менее выраженной форме, имеет место и у ряда хищных зверей (волк, медведь, тигр), что дает основание полагать, что и у них производителями являются преимущественно самцы,, уже достигшие расцвета своих сил.

Все сказанное говорит о том, что у большой группы млекопитающих самцы младшего возраста не принимают участия в размножении, а молодые самки кроются самцами старшего возраста. С другой стороны, многочисленными наблюдениями показано, что старые самцы, сохранившие, еще половую потенцию, бывают вынуждены уступить свое место более молодым производителям. Это приводит к тому, что наиболее старые самцы исключаются из размножения подобно наиболее молодым. В силу большей естественной смертности взрослых самцов по сравнению со взрослыми самками средняя продолжительность их жизни, как правило, меньше, чем у самок.

Сходное явление было недавно описано на,тетеревах Чельцовым-Бебутовым (1965) под названием «возрастного кросса». Автор показал, что сложный характер тетеревиных токов приводит не к беспорядочному спариванию, а «к преимущественным встречам определенных и, что особенно важно, разнородных в физиологическом отношении групп попули-   #

несомненной. Какой фактор первичен, какой вторичен — не столь уж можно, Могут иметь значение и оба (экономия корма н поддержание генетической разнородности), В таком случае мы сталкиваемся со своеобразной мультифуикционплыюстыо экологической особенности, вида.

ции: менее активные, изгнанные с тока, самцы имеют больше шансов, оплодотворить наиболее активных- в половом отношении самок, тогда как менее активные, имеющие меньший порог раздражения, самки чаще спариваются с наиболее сильными и активными косачами, остающимися «победителями на току». Сопоставляя «активность» п.тиц с их возрастом, автор приходит к очень важному заключению, что тока тетеревиных обеспечивают преимущественное спаривание взрослых самок с молодыми самцами, а молодых тетерок с петухами старших возрастов. Чельцов- Бебутов полагает, что возрастной кросс имеет в своей основе повышение жизненности потомства, полученного от родителей разного возраста. Это предположение не лишено оснований, так как подтверждается некоторыми наблюдениями над домашними животными (Анорова, 1959,              1960,

1964; Бригес, 1953; Вахрушев, Волков, 1945; Милованов, 1950; Старков, 1952, и др.). Однако каковы бы ни были первопричины возрастного кросса, его важнейшее генетическое следствие сводится к увеличению генетической разнородное і и популяций.

Более сложен вопрос о закономерностях, которым подчиняется подбор пар у животных, не обладающих половым диморфизмом и для которых борьба самцов за самку не характерна. Казалось бы, что в этом случае таких закономерностей вообще нет и все дело решает случай. Наши наблюдения над грызунами показали, что это не так. Известно, что самки грызунов созревают несколько раньше самцов. К чему это приводит, покажем на конкретном примере.

.. В условиях лесостепного Зауралья; где проводились наши исследования, первый помет водяных полевок рождается в начале мая или (в отдельные годы) в конце апреля. Самки этой генерации созревают в первой половине июня. В это время молодые самцы еще не половозрелы, и поэтому молодые самки могут быть покрыты только самцами старшего возраста (перезимовавшими), что в действительности и имеет место, так как в то время, когда молодые самцы еще остаются неполовозрелыми, подавляющее большинство самок оказываются беременными. Так, например, в 1951 г. в Курганской области первый половозрелый самец текущего года рождения был добыт 15 июня. Между тем беременные самки добывались уже в первой декаде июня, а в последних числах мая было добыто несколько молодых самок в состоянии течки. Ко времени созревания молодых самцов часть молодых самок уже выкармливали молодняк. Так, 15 июня в Звериноголовском районе была добыта молодая самка, у которой беременность сочеталась с лактацией. Аналогичное явление наблюдалось в Курганской области и в 1950 г. Половозрелые молодые самцы начали попадаться только с 19 июня, между, тем как уже в конце первой декады июня часть молодых самок была беременна вторично (сочетание лактации и беременности). Нет сомнения, что созревшие самцы немедленно вступают в размножение, так как перезимовавших (старых) самцов в это время уже настолько мало, что если бы молодые самцы не выступали уже в роли производителей, это привело бы к массовому прохолостанию самок, чего в действительности не происходит. Однако первое время после созревания молодых самцов самки этой генерации уже беременны. Следовательно, молодые самцы кроют преимущественно перезимовавших самок, которые в это время уже с полным основанием могут быть названы старыми. Водяные полевки второго помета рождаются в июне. Далеко не все особи этой генерации успевают достичь половой зрелЪсти в год рождения, преимущественно самки. Следовательно, и в этом случае молодые самки кроются самцами старшего возраста.

Наблюдения показали, что совершенно такая же картина выявляется к при анализе ^состава пар» и у других видов грызунов (полевка- экономка, узкочерепная полевка, красная полевка и др.). Согласно данным Слудского (1948), основанным на изучении очень большого материала, самцы ондатры в год своего рождения никогда не вызревают, в то время как часть самок приносит помет в возрасте не более 4 месяцев. Естественно, что они могут быть покрыты только более старыми самцами. Наши несравненно более скромные данные подтверждают выводы Слудского для северной лесостепи Зауралья.

Приведенные примеры показывают, что разная скорость полового созревания приводит к тому, что пары формируются преимущественно за счет животных разного возраста, разных генераций. Следствием этого является непрерывное восстановление генофонда популяции, даже в том случае, если в отдельных генерациях генофонд окажется существенно нарушенным. Кажется в высшей степени показательным, что у всех животных скорость полового созревания самцов и самок различна. Приведенные нами примеры касаются млекопитающих. Разная скорость полового созревания рыб отмечается Никольским (1965) как хорошо известный факт. Он приводит и ряд конкретных примеров, ясно показывающих, что формирование пар из животных разных генераций в ряде случаев становится неизбежным. «Так, например, у обыкновенного карася в исключительно благоприятных условиях роста разница во времени созревания самцов и самок сглаживается (в обычных условиях самцы созревают несколько раньше самок), и оба пола созревают в одном возрасте 1+ (Schaperclaus, 1953). При этом относительная численность самцов уменьшается среди младших возрастных групп, но возрастает , среди старших» (стр. 161). В этом наблюдении обращает на себя внимание, что условия для формирования одновозрастных пар создаются лишь в наиболее благоприятной среде. Возможно, это правило распространяется и на других животных. Его биологический смысл с развиваемых здесь позиций ясен. Поддержанию генетической разнородности популяций у рыб, безусловно, способствует и разновозрастность полового созревания животных одного поколения.

Вряд ли можно сомневаться в том, что столь широкое распространение такой важной биологической закономерности, как различная скорость созревания полов, случайно. Законно полагать, что в основе этого явления, которое почти столь же всеобще, как сексуализация почти всех живых существ, лежат фундаментальные биологические закономерности. Приведенный анализ фактов делает вероятным, что эта фундаментальная биологическая закономерность — механизм формирования пар, исключающий возможность обеднения генофонда популяции животных.

Возможно, что поддержание генетической разнородности в некоторых случаях определяется и этологическими механизмами. В этом вопросе еще очень много неясного, но постепенно накапливаются материалы, показывающие, что выбор брачных партнеров не подчиняется простой блучайности. Это распространяется не только на животных, для которых характерны турнирные бои за самку. Избирательное спаривание обнаружено у простейших (Jennings, 1911), насекомых (Tower, 1906; Petit,

1956. , амфибий (Sawada, 1963), птиц (O’Donald, 1959), млекопитающих (Frederickson .amp; Birnbaum, 1956; Mainardi, 1964; Levine, Lasber, 1966, и др.). Большинство наблюдений говорит как будто бы о том, что избирательное спаривание осуществляется на основе морфологического сходства. Это проявляется, в частности, и в том, что при возможности выбора пары формируются за счет животных одного, а не разных подвидов (Mainardi a. all., 1965). Однако более детальное исследование того же Майнарди (Mainardi, 1964; Mainardi a. all., 1965) показало, что в прсде-

•7

5*

лах подв-ида самки предпочитают спариваться с самцами генетически неродственными. Сделана первая попытка оценить значение избирательного спаривания на развитие популяции с помощью счетных машин. Были получены данные, показывающие, что если брачные партнеры сходны, фиксируется один из аллей (обычно доминантный), в противоположном случае устанавливается стабильный полиморфизм (Mainardi, Sindo, Barbieri, 1966). Не менее интересны наблюдения, показывающие, что сочетание разных генотипов в формирующихся парах у дрозофилы изменяется при изменении внешней среды (Petit, 1956). Возможно, что расширение исследований в этом направлении позволит выявить новые механизмы поддержания в популяции генетической разнородности. Самцы и самки отличны не только физиологически, но и экологически, различно их отношение к среде, которое особенно отчетливо проявляется в различной смертности. Отметим лишь несколько наиболее интересных наблюдений в этом направлении. На основании изучения литературного материала по соотношению иолов у 54 видов и 12 пород млекопитающих Кубанцев (1964) пришел к выводу, что у большинства видов самцов рождается больше, чем самок. Известно, однако, что в большинстве популяций среди взрослых животных соотношение полов близко 1:1. Это само по себе говорит о дифференцированной смертности животных разного пола. Повышенная смертность самцов по-разному проявляется в разных условиях среды. На чернохвостом олене (Odicoilens hemionus columbianus) показано, что уже в самом младшем возрасте самцы гибнут значительно чаще самок (Taber amp; Dasmann, 1954). Это объясняется их большей активностью, которая в свою очередь определяется более высоким уровнем обмена. Поэтому при ухудшении условий соотношение полов резко, сдвигается в' сторону самок. Неблагоприятное воздействие низкой температуры вызывает повышение смертности половозрелых самцов мышей, но среди молодых различий в. выживаемости не наблюдалось (Zarron amp; Denison, 1956). Относительно более высокая смертность наблюдается также при резком вмешательстве в жизнь популяции, которое происходит, например, при борьбе с вредителями сельского хозяйства. Опыты Калабухова (1944) показали, что при химической обработке земель, зараженных обыкновенной полевкой (Microtus arvalis), остающиеся в живых грызуны (30—50%) — в основном самки, большинство из которых беременные и кормящие. Позднее Калабухов с сотрудниками (1950) показали, что беременные самки малого суслика (Citellus pygmeaus)r неохотно берут отравленную приманку и смертность их при химической обработке зараженных территорий оказывается неизмеримо меньшей, чем смертность самцов и активного молодняка.

У некоторых видов закономерное превышение смертности самцов над смертностью самок приводит к возникновению определенных механизмов, обеспечивающих численное доминирование самцов при рождении. Это наблюдается, например, у ондатры. Согласно наблюдениям Околови- ча и Корсакова (1951), во’многих районах соотношение полов при рождении приближается к 60 : 40.

Не следует, однако, думать, что смертность самцов всегда выше, чем смертность самок. Резко повышенная смертность самок наблюдается, например, на зимовках некоторых видов летучих мышей (Pipistreltus subflavus), что приводит к снижению их относительного количества до 20% (Davis, 1959). Еще более интересно, что самки иногда оказываются более чувствительными к неблагоприятным условиям уже на эмбриональной стадии развития, что, естественно, приводит к численному преобладанию самцов среди молодняка (Zimmermann, 1963, наблюдения на шиншилле).

Изменения условий среды могут, по-видимому, вызывать изменение соотношения полов в популяции не только путем изменения относительной смертности животных разного пола, но и путем изменения соотношения полов при рождении. Влияние среды на соотношение полов может быть как косвенным, так и прямым. Специальный симпозиум, посвященный проблеме «возраст родителей и потомство», показал, что возраст родителей в значительной степени определяет свойства потомства (Cowdry, 1954; итоги симпозиума см. также Uda, 1957). Естественно, что косвенно это влияет и на соотношении полов. Становится ясным, что возрастная структура популяции может оказать влияние на соотношение полов среди молодых Животных. Прямое влияние среды на .соотношение полов имеет в своей основе разную реакцию половых хромосом на изменение биохимизма организма (Uda, 1957). В частности доказано, что pH крови оказывает на соотношение полов настолько сильное влияние, что создает предпосылки для регулирования в потомстве числа самцов путем селекции (Whirter, 1956). О различной реакции X- и У-хромо- сом на внешние воздействия говорят и известные эксперименты Астауро- ва по регуляции пола у шелкопряда (обзор см. Астауров, 1963).

Указанные наблюдения делают понятным влияние на соотношение полов такого фактора внешней среды, как изменение режима питания, которое обнаруживается даже у'людей (Uda, 1957), а у домашних животных наблюдалось неоднократно (Милованов, 1950; Лысов, Письменная, 1951; Лукина, 1953; Аверьянов, Малышев, Будагов, 1952, и др.).

Об исключительно большом значении регуляции определенного соотношения самцов и самок свидетельствует возникновение сложнейших генетических механизмов регуляции полового соотношения, которое наблюдается у некоторых животных. Исследование с ракообразными (Copepoda) показали (Battaglia, 1965), что у Tisbe reticulata снижение гетерогенности популяции неизбежно ведет к снижению относительного числа самок. Экологически это, естественно, объясняется тем, что при высокой плотности вероятность оплодотворения самок велика даже при низкой численности самцов.(7*. reticulata — полигамы). При снижении, плотности популяции возникает опасность прохолостания части самок, их количество увеличивается. Эксперименты' показали, что при близко- родственном разведении Т. reticulata отбор на увеличение относительного числа самцов оказывается ^эффективным, увеличить же число самок в этих условиях оказывается невозможным. Батаглиа удалось установить не только экологический, но и генетический смысл этвго явления. Оказалось, что у копепод пол определяется полифакториально: самки детерминируются несколькими доминантными генами, самцы —рецессивными. Поэтому число самцов определяется степенью гомозиготноети популяции. При снижении численности происходит снижение генетической разнородности популяции, которая сопровождается относительным увеличением численности самцов, что, по изложенным выше причинам, снижает возможность прохолостания самок. Таким образбм, у Copepoda. выработался четкий генетический механизм, определяющий оптимальное соотношение между плотностью популяции, ее генетической структурой и соотношением полов. Весьма вероятно, что аналогичные механизмы существуют и у других животных, в том числе и у позвоночных. Об этом, в частности, говорит интересная работа Стера (Stehr, 1964), специально изучавшего роль конкретных механизмов определения пола із микроэно- люции. К этим исследованиям примыкают -наблюдения, показывающие, что для генетически различных лабораторных популяций характерно различное соотношение полов (Levy, .1965).

Естественно, что дифференцированная смертность и различии в еооТ- ношении полов при рождении должны иметь следствием и различия б динамике численности животных разного пола и различия в динамике структуры их генетического состава. Это делают очевидным экспериментальные исследования Петрусевича (Petrusewicz, 1958), показавшего, что при равном соотношении полов при рождении и повышенной смертности самцов в лабораторных популяциях мышей скорость изменений численности и амплитуда ее колебаний у самцов оказалась выше в 43 случаях из 47.

Различная динамика численности должна иметь следствием различный генетический состав самцов и самок. Отсюда следует, что поддержание оптимального соотношения полов является вместе с тем и важнейшим механизмом поддержания генетической разнородности популяции. Нет достаточных оснований говорить о специальной роли самцов и самок в этом процессе, как это делает Геодакян (1965), приписывающий самцам ответственность за качество, самкам — за количество потомства, но можно с полным правом утверждать, что самцы и самки-—это две не только физиологически, но и генетически различные группы животных. Поэтому можно согласиться с авторами, проводящими аналогию между разными клонами одноклеточных организмов, размножающихся половым путем, и полами высших животных (Kallmus amp; Smith, 1960). Отсюда вытекает необходимость-экологического анализа последствий нарушения нормального соотношения полов. Исследование этого вопроса находится еще в самом начале, но уже имеющиеся данные ясно показывают, что экологические механизмы играют ведущую роль в поддержании генетической разнородности популяции. С другой стороны, значение этих механизмов делает понятным ряд общебиологических явлений широчайшего распространения (сексуализация всего живого мира, разная скорость созревания самцов и самок, различная экология самцов и самок, в том числе и в их крайнем проявлении — карликовость самцов и т. д.).

Эти заключения приводят к выводу и более общего характера, касающегося значения генетической разнородности популяции. Разделение вида на два пола снижает общую производительность популяции, так как сокращает число особей, приносящих потомство. Это делает понятным, почему даже, среди высших животных изредка наблюдаются парте- ногенетические популяции. Наблюдения Даревского (Даревский, 1964; Darewski, Kulicowa, 1961), подробно изучившего экологию партеногене- тических популяций скальных ящериц (Lacerta saxicola), делают это совершенно очевидным.

Однако в целом партеногенез не нашел широкого распространения среди высших форм жизни. Причины этого хорошо известны. Только перекрестное оплодотворение создает предпосылки для формирования мнргообразных генетических'вариантов, на основе которых формируются оптимальные в данных условиях генотипы, и сводит к минимуму возможность рождения нежизнеспособных организмов[21]. Однако этот же процесс вполне мог бы быть обеспечен гермафродитной популяцией, состоящей из особей, неспособных к самооплодотворению. При этом сохранились бы все преимущества полового размножения, а потенциальная продуктивность популяции повысилась бы вдвое. Более того, гермафродитизм снимает и ряд трудностей, связанных со встречей брачных партнеров, возникающих в малочисленных популяциях. Тем не менее природа пошла по иному пути — по пути разделения полов. Единственное объяснение этой- поистине удивительной расточительности природы заключается в том, что разделение вида на две генетически различных группы (самцы и самки) с неизбежностью ведет к. возникновению и физиологических различий[22]. Это в свою очередь с той же неизбежностью

.ведет и к экологическим различиям, являющимся, как мы пытались , показать, гарантией поддержания генетической разнородности популяции даже в крайне неблагоприятных условиях среды, сопровождающихся резкими снижениями численности. Отсюда следует, что значение поддержания генетической разнородности популяции настолько велико, что в конечном итоге компенсирует снижение потенциальной производительности популяций вдвое.

Генетическая разнородность популяций — предпосылка их эволюционных преобразований. Однако естественный отбор не может работать в кредит. Это значит, что генетическая разнородность популяций является не только предпосылкой их‘преобразований, но и повышает жизнестойкость популяций в текущий момент ее истории. Справедливость развиваемой точки зрения подчеркивается явлениями, сопутствующими сек- суализации, на которые мы обращали внимание.

Мы приходим к выводу, что первопричиной разделения полов явилась необходимость поддержать всеми доступными способами макси- ¦ мальную разнородность популяции. На этой основе позднее возникли специальные анатомо-физиологические приспособления, завершающие разделение труда между самцами и самками, которое наибольшего развития достигает у млекопитающих. Ведущие механизмы поддержания генетической разнородности популяций—-экологические. В преобладающем числе случаев они исключают возможность потери популяцией эво--.- люционной пластичности и обеспечивают возможность быстрых приспособительных изменений генетической структуры популяции при изменении условий среды, изменении направления отбора. Поэтому экологические механизмы поддержания генетической разнородности популяций' играют, вероятно, не менее существенную роль в эволюции вида, чем механизмы, обеспечивающие непосредственное преобразование популяций.