5-13. Генетический поиск и норма

«Экспериментальной эволюцией» ясно показано, что эволюцию,, вызванную стрессовыми изменениями среды, наблюдать можно.
Само слово “выгодная” по отношению к единичной мутации почти всегда лишено смысла, а чисто случайное совпадение в одной особи несколь
ких нужных мутаций невероятно и, главное, неповторимо.

Встает вопрос о механизме, порождающем новые генетические тексты. Ему в 1976 году было мною дано название «генетический поиск»[14].
Генетическим поиском будем далее называть режим работы генетической системы, в котором изготовляются новые генетические тексты. Простейшей формой генетического поиска является повышение мута- бильности при дистрессе. Его молекулярный механизм был описан как инерционный мутагенез [Чайковский, 1976, с. 157]. Затем стали встречаться и иные термины. Таков, например, термин «мутации как проявление поисковой активности» [Гринченко, с. 151]: он подчеркивает, что генетический поиск— пример активности, а именно, активность на генном уровне.
Механизмов поиска известно несколько, и все начинают работу с того, что активность генетической системы данной группы организмов переключается с поддержания нормы на создание нестабильности. Затем идет противоположный процесс - поиск новой нормы.
Если это происходит в катастрофических условиях, то почти все особи погибают, зато немногие оставшиеся подвергаются, в силу длительного дистресса, массовым генетическим изменениям, среди которых есть и те, которые фиксируют в генотипе полезные изменения организмов. Некоторые из них бывают найдены прижизненно - например, по Шапошникову или Аршавскому. В последнем случае дистресс видимо позволяет унаследоваться изменениям, найденным при стрессе физиологическом, но надо признать, что взаимосвязь двух форм стресса в эволюции неясна.
Как показывает 60-летний опыт, мутации статистически направленны. Наиболее эффектно это видно в иммуногенезе. Чуть более сложный вариант генетического поиска - направленный «адаптивный мутагенез»:
«Было показано (ссылка на Кэйрнса - Ю. Ч.), что по крайней мере у бактерий сушествует механизм, обеспечивающий приобретение ими в условиях селекции преимущественно адаптивных мутаций. Этот термин получил название “адаптивный мутагенез”» (Бабынин Э.В. //Генетика, 2004, № 5, с. 581).
Существуют более сложные формы поиска, они основаны на редактировании РНК и транспозиции мобильных генов. Один класс последних (рет- ротранспозоны - п. 5-6) изучен, и можно сделать некоторые выводы. Перемещаются не структурные гены, а регуляторы, и их очень много:
«структурные гены действительно не перемещаются, но... сушествует целая система подвижных элементов, составляющая в сумме 10-30% всего генома у животных и до 50% у растений». В итоге, «эволюционное значение рет- ротранспозонов несомненно связано с их способностью вызывать мутации. Выявление принципиальной возможности... перемещения ретротранспозонов
под действием экологических факторов позволило предложить гипотезу, объясняющую быструю эволюцию дрозофил. Согласно этой гипотезе, критические стрессовые условия существования приводят к вспышкам индуцированных транспозиций, которые создают генное разнообразие у потомства немногих выживших особей.» Это должно происходить не у всех особей, а лишь v имеющих гены контроля транспозиции в нужном состоянии; у них частота наблюдаемых мутаций должна «повышаться на один-два порядка по сравнению с особями, имеющими нормальные контролирующие транспозицию аллели и почти неизменную частоту спонтанных мутаций в любых условиях» (Андрианов Б.В. Индуцированная ретротранспозиция//УСБ, 2005, № I, с. 78, 87).
Напомню, поток таких мутаций случаен, но направлен.

Теперь можно говорить о механизмах, поставляющих эволюционную изменчивость.
Если мутагенез можно сравнить с бросанием несимметричной игральной кости, а редактирование РНК - с выводом теоремы, то ретротранспозицию - с разумным экспериментом, исход которого неизвестен заранее.
Благодаря стрессу, доминанте и генетическому поиску, объектом эволюционных экспериментов служат не признаки, а целостные конструкции. Итоги экспериментов могут подвергаться расплоду. Механизмы запуска расплода известны (например, для иммуногенеза), но не исследованы.
Термин «генетический поиск» входит в научный оборот только в последние годы [Голубовский /I ЭБ; Зусмановский; Назаров, 2005], однако по- существу он в своей простейшей форме (влияние стресса на мутабиль- ность) общепризнан уже лет 20. Например, «инерционный мутагенез» был использован в книге: Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М., Наука, 1985, нас. 218-223.
Опыты Шапошникова с тлями (п. 4-18) служат ясным примером генетического поиска. Вместо бессмысленного “дестабилизирующего отбора” (дестабилизация носит тут массовый характер уже в первом дочернем поколении), можно уверенно говорить о том, что тли, оказавшиеся на негодном для них растении, теряют состояние нормы и повышают изменчивость. Они живут и размножаются в состоянии дистресса, что вызывает высокую смертность и высокую статистически направленную изменчивость выживших.
Сейчас выясняется, что особенность тлей тут ни при чем. Точно так же повели себя в условиях экологической катастрофы озёрные лягушки Rana ridibunda: почти потеряв биотоп около воды, они за 8 лет выросли (утроили вес) и приблизились по физиологии и поведению к жабам (Иноземцев А.А. Озерная лягушка сильно выросла // Природа, 2002, № 12). То же отмечено в других терпящих бедствие биотопах (так изменение аральских рыб аттестуют как видообразование). К сожалению, генетический анализ ни в одном из таких случаев не проведен, но генетический поиск во всех подобных ситуациях достаточно очевиден, хотя бы на внехромосомном уровне.
Есть работы, где стресс рассматривается как физиологический фактор эволюции. Cm. например, обзоры австралийского эколога Питера Парсонса:

parsons P.A. Stress, extinctions and evolutionary change: from living organisms to fossils // BR, 1993, № 2; Environments and evolution: interaction between stress, resourse inadequacy and energetic efficiency // BR, 2005, № 4. Ho замечу, что стресс - процесс, протекающий в ходе жизни особи, а эволюционные события, фиксируемые палеонтологией, текут в миллионы раз медленнее.
О              стрессе можно тут говорить лишь в порядке метафоры, а нам интересны реальные процессы. Какой процесс может действовать на изменчивость подобно стрессу, но-в течение очень многих поколений, мы не знаем.
Насколько многих? Здесь предела нет. Долго считалось, что генетический код вообще неизменен (универсален), а оказалось, что он изменчив во всем, только меняется крайне редко. Зато может различаться у близких видов радикально: есть жгутиковые у которых тимин частично заменен на оксиметилурацил (п. 5-5); а есть род грибов (Candida), где кодон CUG является самой изменчивой частью генома - у некоторых видов рода вместо лейцина он кодирует серин во многих, но не во всех генах (Gomes А.С. и др. H МБ, 2006, № 4). Механизм этой изменчивости неизвестен, но полагают, что он действует миллионы лет. Можно ли тут видеть генетический поиск?
По-моему, о генетическом поиске имеет смысл говорить всюду, где налицо направленная (пусть и случайная) изменчивость, что бывает, как увидим ниже, далеко не только при стрессе. 

Еще по теме 5-13. Генетический поиск и норма:

1. 3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
2. 2.4. Фенотипическая изменчивость и норма реакции
3. НОРМА ВЫСЕВА СЕМЯН
4. Поиск
5. Поиски в Азии
6. В ПОИСКАХ ВЫХОДА
7. Первые поиски доказательств
8. Глава I В поисках истины
9. 1** Поиски остатков внеземной жизни
10. 4.6. Методики, разработанные А. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения
11. Генетический код
12. «Генетическая революция»
13. 3.6.4.4. Подвижные генетические элементы
14. 10.2.2. Генетические характеристики популяции
15. Генетическая структура
16. Реализация генетической информации
17. 6.4.5. Медико-генетическое консультирование
18. Генетическая изменчивость