Смена фаз адаптациоморфоза

Рассмотрим подробнее, как происходит смена фаз адаптациоморфоза и что собой представляет каждая из них. С чем связано возникновение ароморфозов, например таких, как развитие трехкамерного сердца, малого круга кровообращения и легких при выходе позвоночных на сушу или приобретение гомойотермии птицами и млекопитающими? Легочное дыхание обеспечило кистеперым рыбам возможность использовать атмосфер

ный кислород при недостатке его в воде.

Что же может произойти после того, как сформируются эти приспособления широкого значения, но приспособления к условиям своей адаптивной зоны? Достаточно широкие приспособления, перекрывающие весь спектр изменений внешнего фактора, позволяют группе перейти через неадаптивную зону в новую и, таким образом, расширить свою адаптивную зону. Поскольку ароморфные приспособления вырабатывались к условиям исходной адаптивной зоны, последняя не утрачивается группой, а расширяется.

Первые наземные четвероногие, осваивая сушу, не порвали связь с водной средой, сохранив приспособленность к ней и, в то же время, выработав новые адаптации, позволившие им выйти в наземно-воздушную среду.

Доказательством того, что ароморфоз формируется как частное приспособление, обеспечивающее биологический прогресс в своей адаптивной зоне, служит также и тот факт, что ароморфные преобразования организации далеко не сразу обусловливают расширение адаптивной зоны и победу в борьбе за существование в новых условиях. Например, млекопитающие возникли в триасе, а господствующее положение заняли лишь в кайнозое. В течение юрского и мелового периодов все свойственные млекопитающим

приспособления — будущие ароморфозы — не помогали им вытеснить господствовавших в это время и очень высоко адаптированных рептилий.

В последние десятилетия постепенно накапливаются данные, свидетельствующие о еще большей сложности формирования ароморфозов. Относительно становления артропод, млекопитающих и, в меньшей степени, птиц, показано, что признаки, совокупность которых обеспечила расширение адаптивной зоны, возникали независимо и параллельно, обычно асинхронно, у разных таксонов. К расширению же адаптивной зоны и переходу на новый, более высокий уровень организации приводила консолидация этих признаков в одном таксоне, который и расширял адаптивную зону. Подобные процессы, длившиеся миллионы лет, называют «мамма- лизацией», «артроподизацией» и т.

Рис. 108. Схема филогенеза и процесса маммализации черепа териодонтов (из Татаринова, 1972)

преобразование только скелета головы. Если учесть все остальные отличия млекопитающих от рептилий (гомойотермность, живорождение, усложнение центральной нервной системы ит.д.ит.п.), становление ароморфозов будет представляться сложнейшим и во многом противоречивым процессом консолидации и интеграции многих признаков, формирование которых требовало их координации и с организацией, унаследованной от предков, и между собой.

После того, как ароморфная группа расширит свою адаптивную зону, начинаются освоение новой зоны и адаптивная радиация в ней, т. е. дробление зоны на подзоны. Это означает, что группа перешла к алломор- фозу — выработке частных приспособлений. Алломорфную эволюцию в новой адаптивной зоне, т. е. преобразования организации по мере изменений внешней среды, можно рассмотреть на примере акуловых рыб. Акулообразные сформировались в силурийском периоде, т. е. примерно 430—420 млн лет назад, и их эволюция продолжается до сих пор. В процессе эволюции получали преимущество разные группы: в палеозое максимальную численность имели остеодонты, в мезозое господствовали ортодонты. Дивергенция обоих подотрядов происходила постоянно, постоянно повышался уровень организации: прогрессивно развивались орган обоняния и обонятельные доли мозга, шла редукция числа жаберных щелей (от 7 пар до 5 пар), совершенствовалось размножение, вплоть до появления у ряда современных форм живорождения. И в то же время, сформировавшись к середине девона в группу пелагических хищников, акулы так и остались до сих пор в этой адаптивной зоне. Акулы представляют собой самую примитивную группу рыб, не имеющих гидростатического органа, окостенений осевого скелета, совершенной выделительной системы (продукт азотного обмена у них не мочевина, а мочевая кислота). Выдержать конкуренцию со всеми позднейшими группами рыб и вторичными все- ленцами в моря (ихтиозаврами, зубатыми китами) акулы смогли, благодаря наличию многих частных приспособлений, т. е. за счет алломорфозов (идиоадаптаций).

Происходящую при алломорфозе смену одной адаптивной зоны на другую, равноценную, можно проиллюстрировать примером эволюции скатов. Скаты произошли от акул приблизительно в середине мезозоя. Как и бывает при смене, адаптивных зон, переходные группы в данном случае неизвестны. Скаты — такие же примитивные хрящевые рыбы, как и акулы, только приспособившиеся к придонному образу жизни. Острые зубы, свойственные акулам, у скатов слились в давящие пластинки, органом локомоции стали грудные плавники, разросшиеся вдоль всего тела, хвост превратился в руль и основной орган защиты (в отличие от хвоста других рыб, у которых он служит главным органом движения), рот и жаберные щели сместились на брюшную сторону тела, а глаза — на спинную. Разнообразие условий

адаптивной зоны скатов (дно океанов) не меньше, чем у акул (пелагиаль океана); в результате наблюдается богатая адаптивная радиация скатов в новой зоне.

Адаптивную радиацию можно наблюдать на примере большинства птиц (воробьиные, гусеобразные, ржанкообразные), у высших раков, моллюсков, высших растений. Алломорфов — наиболее распространенный путь эволюции, эволюции по мере и вместе с изменениями среды. Такую эволюцию И. И. Шмальгаузен (1969) называл эволюционной стабилизацией, предполагая, что в этой фазе адаптациоморфоза выравнивается интенсивность стабилизирующего и движущего отбора. Необходимо подчеркнуть, что эволюционная стабилизация не тождественна стасигенезу Дж. Хаксли. Стасигенез — остановка эволюции (например, так называемые «живые ископаемые»), эволюционная стабилизация — смена адаптации по мере изменения среды. Поэтому неверно считать, что алломорфоз ведет не к биологическому прогрессу, а лишь к стабилизации. Алломорфоз — и причина стабилизации эволюции как процесса, и путь достижения биологического прогресса. Таким образом, оказывается, что алломорфоз, в свою очередь, понятие сборное, объединяющее минимум два типа эволюции.

В отличие от ароморфоза, который неизбежно сменяется алломорфозом, сам алломорфоз может продолжаться бесконечно долго, не обязательно переходя в специализацию. Специализация начинается лишь в тех случаях, когда возможно дальнейшее дробление адаптивной зоны. Естественно, что дивергенция в рамках общей адаптивной зоны приводит к суждению адаптивных зон дочерних филумов по мере увеличения их количества. Сужение адаптивной зоны вызывает повышение стенобионтности организмов, выработку специальных приспособлений, т. е. снижение мультифункциональности их органов. Неправильно рассматривать специализацию как более высокую приспособленность: это приспособленность односторонняя, только к своей узкой адаптивной зоне.

И. И. Шмальгаузен считал специализацию гетерогенным явлением, выделяя четыре ее типа: теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. В действительности типов специализации гораздо больше. Классификация И. И. Шмальгаузена, очевидно, не охватывает всех существующих форм специализации, но основу для анализа дает.

Наиболее распространенный тип специализации, видимо, теломорфоз. К теломорфозу относятся специализация по питанию, возникновение особых защитных приспособлений и другие случаи явного сужения адаптивной зоны. Примеры подобных узкоспециализированных групп —муравьеды, колибри, нектарницы, палочники, богомолы, корабельный червь, орхидеи и т. д. Теломорфная специализация позволяет группе выйти из конкуренции с параллельными филумами: группа оказывается приспособленной к очень узкой зоне, но зато приспособленной хорошо, т. е. био

логически прогрессивной. В то же время, поскольку биологический прогресс — это увеличение численности, в узкой адаптивной зоне будет усиливаться внутригрупповая конкуренция. В результате пойдет жесткий отбор тех уклонений, которые обеспечивают дальнейшее приспособление к этим узким условиям. Все отклонения от этого типа будут снижать относительную приспособленность и, следовательно, элиминироваться. В данном случае действует правило, сформулированное Ш. Депере (1915): группа, вставшая на путь специализации, эволюционирует только в сторону дальнейшей специализации. После того, как группа специализировалась, т. е. освоила данную зону, начинает преобладать стабилизирующий отбор, и темпы эволюции этой группы снижаются.

В период специализации при интенсивном движущем отборе происходит обеспечивающая ее быстрая перестройка органов и их систем. В результате часть систем оказывается эволюционно продвинутыми, часть — отстающими, т. е. возникает гетеробатмия. При последующем замедлении темпов эволюции (преобладании стабилизирующего отбора) создается возможность усовершенствования системы координаций в соответствии со строением специализированных органов, что снижает эволюционную пластичность. Это ставит группу под угрозу вымирания. Ш. Депере считал, что специализация всегда ведет к вымиранию. Это неверно. Возможны три варианта судьбы теломорфных филумов.

При резких изменениях условий группа не успевает переспециализироваться и вымирает. При сохранении среды неизменной таксон продолжает существовать в своей узкой адаптивной зоне. Следовательно, второй результат теломорфоза—персистирование (переживание без изменения). Так и сохраняются «живые ископаемые» типа лингулы, гаттерии и т. п. Гаттерия сохранилась в Новой Зеландии благодаря тому, что там не было хищных млекопитающих, но едва не была уничтожена завезенными домашними кошками. Следует отметить, что распространенное представление о редкости живых ископаемых во многом обусловлено неполнотой палеонтологической летописи. Так, в балтийском янтаре (возраст 40 млн лет) обнаружено около 10 видов современных насекомых, в том числе малая комнатная муха Fannia canicularia. Третьим результатом теломорфоза может быть создание условий для нового ароморфоза (Гиляров, 1949; А. С. Северцов, 1972). По достижении специализации замедление темпов эволюции группы обеспечивает возможность координированных преобразований организации, в частности, появления и таких систем, которые окажутся адаптивными не только в данной адаптивой зоне.

Второй выделенный И. И. Шмальгаузеном тип специализации — гипер- морфоз—переразвитие, гигантизм. Общеизвестны гигантские динозавры: 30-метровые травоядные диплодоки и бронтозавры, 10—15-метровые тиранозавры и гадрозавры. Гигантизм распространен в очень многих группах жи-

вотного и растительного царств. Хорошо известны огромные млекопитающие третичного периода, современные усатые киты, а также растения-гиганты — секвойи и баобабы. В карбоне жили Palae- odyctyoptera—похожие на стрекоз насекомые с 1,5-метровым размахом крыльев. В перми встречались 5—7-метровые амфибии. В настоящее время существуют глубоководные нематоды длиной до 8 м, на острове Сулавеси водятся почвенные оли- гохеты, достигающие 5-метровой длины.

Почему же гигантизм — это специализация? Среди гигантов встречались хищники, травоядные и всеядные формы. Дело в том, что гигантизм может возникнуть только при высокой обеспеченности кормом. На бедной или колеблющейся кормовой базе он невозможен. Следовательно, гигантизм — сужение адаптивной зоны, т. е. стенобионтность по питанию, но не по спектру кормов, а по их количеству. Причины гигантизма различны. У растений это, возможно, конкуренция за свет при обеспеченности водного и минерального питания, для позвоночных— скорее всего сопряженная эволюция хищника и ж ртвы при обеспеченности последней кормом. Если размеры жертвы достаточно велики, так что находятся на грани недоступности для хищника, хищники переходят на питание молодыми животными. В таком случае, идет отбор на увеличение темпов роста и, тем самым, на возрастание размеров тела ж ртвы. Ho и у хищника также происходит отбор на увеличение размеров тела и ускорение роста.

И. И. Шмальгаузен относил к гипер- морфозу не только гигантизм, но и пере- развитие отдельных органов, например, клыков у саблезубых кошек (рис. 109),

рогов гигантского оленя, бивней у мамонтов и т. п. Переразвитие клыков у саблезубых кошек или рогообразных выростов у титанотериев — переходный случай между гигантизмом и переразвитием отдельных органов.

Возрастание размеров жертвы может привести не только к увеличению роста хищников, но и к усиленному развитию средств нападения. Точно так же у жертвы могут совершенствоваться защитные приспособления, например, воротники цератопсов или пластины на спине стегозавров.

Некоторые случаи переразвития, например бивни мамонта, рога ирландского торфяного оленя Megalocerus (рис. HO), не вписываются в схему эволюции пары хищник — жертва. Эти гипермор- фозы присущи одному полу животных

и,              видимо, представляют собой результат полового отбора. Переразвитие вторичных половых признаков связано с другими случаями гиперморфоза общим свойством—дискоординацией частей организма. Это позволило И. И. Шмальгаузену (1969) считать, что гиперморфозы приводят к снижению конкурентоспособности и вымиранию группы. Однако С. А. Северцов (1951) исключал переразвитие вторичных половых признаков из путей специализации, поскольку этот гипермор- фоз не характеризуется снижением эври- бионтности.

Третий тип специализации, выделенный И. И. Шмальгаузеном—ката- морфоз, или общая дегенерация, связан с утратой потомками ароморфо- зов, приобретенных предками. Среда обитания седентарных и паразитических форм необычайно проста, очень небольшое количество факторов влияет на организм. Это наглядно видно на примере эндопаразитов, у которых основные функции обеспечения организма пищей и защиты от внешних воздействий берет на себя хозяин, паразитам остается, главным образом, репродуктивная функция (Упрощение связей со средой свойственно не только катаморфной, но и телеморфной специализации. При теломорфозе также происходит развитие одних систем и отставание других, хотя и менее ярко выраженное: сужение адаптивной зоны — это в значительной мере упрощение среды обитания).

Примеры паразитизма ясно показывают, что катаморфоз — это именно биологический прогресс: несмотря на крайнее упрощение организации, паразиты процветают, хотя на них направлен весь арсенал современной ме

дицины. Вместе с тем катаморфоз — это сужение адаптивной зоны: стоит исчезнуть одному из хозяев паразита, и он вымрет. Среди седентарных организмов часто встречаются древние по своему происхождению таксоны, дожившие до наших дней — катаморфные ветви эволюции представляют собой перистожаберные, брахиоподы, погонофоры — которые сохранились благодаря простым и стабильным отношениям со средой.

Последний из разобранных И. И. Шмальгаузеном типов специализации— гипоморфоз—неотения, выпадение взрослой стадии. Что это специализация, понятно, поскольку неотеничные формы теряют всю ту часть адаптивной зоны, которую занимал взрослый организм. Гипоморфоз — это экологическая специализация, но в то же время морфологическая деспециализация— выпадение новейших анаболий, утрата специализированных приспособлений. Такая деспециализация может создать почву для нового ароморфоза, как это и показал Г. де Вер (1930) в теории педоморфоза.

Смена фаз адаптациоморфоза вполне закономерна: если в основе возникновения данного таксона лежит ароморфоз, то освоение этим таксоном новой, более широкой (по сравнению с предками), адаптивной зоны знаменует переход к алломорфозу, алломорфоз же часто сменяется специализацией. Однако нетрудно заметить, что по мере смены фаз адаптациоморфоза возрастает неопределенность дальнейшей судьбы таксона. В эволюции данного таксона за ароморфозом всегда следует алломорфоз, который, однако, не обязательно сменяется фазой специализации: он может и продолжаться неограниченно долго. Специализация, как это показал И. И. Шмальгаузен, многообразна, но отнюдь не всегда сопряжена с вымиранием специализированного таксона. Специализированные группы, в зависимости от конкретных условий, либо переходят к персистированию и неограниченно долго существуют в этом состоянии, либо вступают в новый период ароморфоза (во всяком случае теломорфные и гипоморфные фи лумы).

А.              Н. Северцов (1939) и И. И. Шмальгаузен (1939) считали, что новый ароморфоз возникает на основе алломорфной (идиоадаптивной) организации исходного таксона. Однако, по-видимому, лишь специализация может дать начало новому ароморфозу при условии, что она происходит в адаптивной зоне, граничащей со свободной адаптивной зоной, не занятой другими таксонами, и существуют экологические причины, заставляющие специализирующуюся группу перейти границу этих зон (А. С. Северцов, 1978).

Таким образом, теория главных направлений эволюции содержит наиболее общую характеристику тех путей, которыми, осуществляется адаптация организмов к внешним условиям. Путь, по которому идет данная систематическая группа, определяется в равной мере организацией составляющих ее особей и существующими в данный момент времени экологическими факторами, в первую очередь конкуренцией с другими группами, находящимися на том же уровне организации.