Расход энергии на жизнедеятельность. 

Р=П + Д + Н,

где Р - рацион консумента, т. е. количество съедаемой за определенное время пиши, Г1 - продукция, т. е. траты на рост, Д - траты на дыхание, т. е. поддержание обмена веществ за тот же период, и Н - энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Общие траты идут на основной обмен, т. е. на поддержание жизнедеятельности, на энергетический обмен, т. е. мышечную работу животных (ходьба, бег, сбор и пережевывание пищи), на пластический и генеративный обмены.

Среди общего расхода энергии наибольшие траты связаны с мышечной работой животных. Мышевидные грызуны, например, затрачивают на грызение и другие виды движения до 60% энергии, идущей на механическую работу. Значительная часть энергии потребленного корма расходуется на основной обмен - переваривание и усвоение пищи, а также другие физиологичекие процессы в состоянии покоя.

Траты на дыхание превосходят энергетические траты на увеличение массы самого организма (пластический обмен). Однако конкретные соотношения зависят от стадий развития и физиологического состояния особей. Если у молодых траты на рост могут достигать значительных величин, то у взрослых энергия пищи используется почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов.

На величину трат энергии оказывают влияние и климатические условия. Как повышенная, так и пониженная температура среды требует дополнительных трат энергии. Особенно велики эти траты у го- мойотермных животных. Если у насекомых на образование продукции используется 10-16% от валового количества потребленного корма (или 30-40% от усвоенного), то у млекопитающих - лишь 1-2%.

Рис. 5.11. Годовой бюджет энергии в популяции крапивника (по: Одум, 1975): Э - экскременты;

УК - улитки, крабы; ХНП - хищные насекомые, пауки; PH - растительные насекомые

Обменные процессы теплокровных, направленные на поддержание постоянной температуры тела, протекают более интенсивно и вызывают более высокий расход энергии. Следовательно, теплокровные, приобретя высшее совершенство в использовании среды и получив больше возможностей противостоять воздействию неблагоприятных факторов, потеряли в продуктивности (рис. 5.11).

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на подножном корме, отличаются более высокой продуктивностью, что объясняется освобождением их от значительных энергетических трат, связанных с поисками корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д., которые человек берет на себя, направляя тем самым энергию потребленного корма на образование продукции.

Большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другую теряется, и к следующему потребителю может поступить лишь та энергия, которая заключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам, эти потери составляют около 90% при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь (в проиллюстрированном случае - рис. 5.12- даже существенно больше). Если, например, калорийность растительного организма составляет 1000 Дж, то при полном съедании его травоядным животным в теле последнего из этой порции останется всего 100, в теле хищника- 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то ему достанется только 1 Дж.

Рис. 5.12. Популяции и трофические уровни.

Чем крупнее популяция, тем больше энергии требуется для ее поддержания. Каждый раз один организм, поедая другой, теряет примерно 90% энергии. 11оэтому очень крупные популяции людей питаются в основном продуктами растительного происхождения, исключая промежуточное звено (и ищу животного происхождения), на котором эта энергия теряется (из: Enger, Smith, 1995)

экосистемах круговорота энергии не может быть. Экосистема функционирует за счет постоянного поступления энергии извне либо в виде солнечного излучения, либо в виде готовых запасов органического вещества.

Трофические цени, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов. называются цепями выедания, или пастбищными. Цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, называются детритными цепями разложения. Детрит - это мелкие частицы остатков организмов и их выделений в водной среде (как взвешенные, так и осевшие на дно).

Разложение, или деструктивный процесс, необходимо для функционирования живых систем, гак как без него все питательные ве- шестой в конце концов оказались бы связанными в мертвых телах, что исключило бы дальнейшее развитие живых существ. В наземных экосистемах. например, большая часть энергетических запасов растений и животных потребляются после отмирания. Трупы животных поедают Ж11 both ые - некрофаги - различные мухи, жуки, некоторые птицы и млекопитающие (стервятники, грифы, американские кондоры, отчасти гиены и шакалы).

Однако ни один вид си профагов (организмов, питающихся отмершей органикой) не может осуществить полное и окончательное разложение мертвого тела.

Итак, поток энергии, поступивший в экосистему, разбивается далее на два русла: один идет от живых тканей продуцентов к консу- ментам всех последовательных звеньев, другой - от запасов мертвого органического вещества к сапротрофам и деструкторам.

Мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения различна в разныхтипах экосистем. Если в водных сообществах большая часть энергии, фиксированной фитопланктоном, поступает к питающимся им фитофагам и далее к хищникам и значительно меньшая включается в цепи разложения, то в лесной экосистеме более 90% ежегодного прироста растительной массы поступает через опад в дет- ритные цепи.

П итание детритом особенно характерно для донных животных. Детрит может находиться в придонном слое воды, на грунте и внутри него. На выпуклых элементах рельефа, размываемых водой, детрит обычно находится во взвешенном состоянии, на розных поверхностях он в основном сосредоточивается на грунте, а во впадинах — внутри него. В зонах, где много взвешенного детрита, преимущественно живут сестонофагщт. е, организмы, питающиеся сестоном (греч. seslos - просеивание, отсеивание), - веслоногие, жаброногие и эвфаузие- вые ракообразные, оболочники, губки, мшанки, многие моллюски. Там. где детрит скапливается на поверхности, поселяются формы, собирающие корм на грунте. а в местах повышенного содержания его в грунте - организмы, питающиеся путем пропускания грунта через кишечник (Константинов, 1986).

Все известные сообщества донных организмов разделяют на четыре трофических типа: неподвижных и подвижных сестонофагов, собирающих (сортирующих) и безвыборочно заглатывающих (не сор

тирующих) грунт детритофагов (Кузнецов. 1980). Трофические зоны чередуются в определенной последовательности. которую схематически можно представить так: на каменистом побережье наиболее выражена фауна неподвижных сестонофагов, за ней идет зона с преобладанием животных, собирающих детрит на грунте, и еще глубже располагается зона, заселенная преимущественно грунтоедами.