Использование понятия «вид» у агамных и облигатно- партеногенетических форм и в палеонтологии
Еще недавно формулировка понятия «вид» могла быть использована лишь по отношению к перекрестнооплодотворяющим- ся формам (поскольку именно критерий скрещиваемости являлся существенней-шим).
К агамным, облигатно-партеногене- тическим и самооплодотворяющимся фор-мам, которые встречаются в природе в ос-новном среди низших растений и микроор-ганизмов, это понятие трудно приложимо. Ho виды существуют и у таких форм. Сей-час, когда вид определяется не как генети-чески замкнутая, а как генетически ус-тойчивая система, приложимость кон-цепции вида к агамным и облигатно-парте- ногенетическим формам становится особенно ясной. У таких форм видом надо считать систему близких биотипов — группу фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом, занимающих общий ареал и связанных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется одно-образием их генотипа. Образно говоря, агамные формы можно представить себе как одну огромную особь, состоящую из множества мелких однородных частей. По-видимому, и агамные, и облигат- но-партеногенетические формы составляют своеобразные генетические системы, устой-чивость которых должна поддерживаться каким-то образом. Так, у бактерий нет ме-ханизмов генетической рекомбинации, свя-занных с половым процессом (мейозом, об-разованием и слиянием гамет). Ho у прока-риот выработались оригинальные способы обмена генетической информацией. Они связаны с заражением бактериальных клеток умеренными (т. е. не вызывающими гибель клеток) вирусами и их производными — плазмидами. В кольцевую молекулу ДНК плазмиды может включиться кусок «хозяйской» ДНК Этот ген может быть пе-ренесен от одной бактерии к другой. Бакте-рии обмениваются генами устойчивости к антибиотикам. Это явление получило назва-ние латерального или горизонтального переноса генетической информации. Агамное размножение, партеногенез и самооплодотворение, видимо, представляют вторичное явление в эволюции специализированных в этом отношении групп и никогда не являются абсолютно облигатными (даже для цианей и ряда бактерий первичность и облигатность агамии нельзя считать доказанной).
Подавляющее же большинство организмов — двуполые, перекрестнооплодо- творяющиеся формы. Принципиальные затруднения возникают при использовании понятия «вид» в палеонтологии. Здесь исследователь всегда имеет дело с распределением разных форм не только в пространстве (как в неонтоло- гии), но и во времени. Это обстоятельство лишает смысла критерий непосредственного, «кровного» родства. Как известно, в палеонтологии при разграничении форм используются практически лишь морфологические и реконструкционно-биологические 168 (остатки жизнедеятельности, следы, капро- литы и т. п.) критерии. Разграничение форм видового ранга в палеонтологии оказывается возможным пока лишь в крайне редких последовательно захороненных на одном и том же месте многочисленных по числу осо-бей сериях материала с заметными морфо-логическими изменениями в разных гори-зонтах. Поэтому понятие «вид» непримени-мо в палеонтологии. Для обозначения от-резка филогенетического ствола, эквива-лентного виду неонтологии, в палеонтологии сейчас все шире используют понятие фратрии (филума) или же пользуются не видовыми, а лишь родовыми определениями. 12.1.