з.2.              Экологические взаимодействия как причина естественного отбора

Как сказано выше, экология, как наука о взаимодействиях организмов с окружающей средой, обязана своим возникновением дарвиновскому учению о борьбе за существование.

и,              затем, JI. Плате обратили внимание на то, что элиминация (устранение), то есть гибель животных и растений, может быть избирательной или массовой. Избирательная элиминация ведет к отбору, а неизбирательная не имеет значения для прогрессивной эволюции. Массовая элиминация обычно обусловлена стихийными бедствиями, такими как пожары, наводнения, извержения вулканов и т. п. Однако, в не столь экстремальных ситуациях могут выжить наиболее сильные и здоровые организмы. Поэтому, указанные авторы ввели понятие конституциональной борьбы за существование. При неблагоприятных абиотических условиях выживают организмы с наиболее удачной конституцией. И. И. Шмальгаузен показал, что хорошая конституция имеет важное значение для выживания не только при ухудшении абиотических условий, но и при любых других формах борьбы за существование, например, для избежания опасности, устойчивости к болезням, в борьбе за самку и т. п.

На каждый организм действуют три комплекса факторов среды: абиотические, особи других видов (пища, враги и паразиты, конкуренты) и особи своего вида. С. А. Северцов предложил различать прямую и косвенную борьбу за существование (С. А. Северцов, 1941). Прямая борьба за существование — это столкновение организмов с факторами среды, непосредственно вызывающими их гибель, то есть с очень жесткими абиотическими условиями, с хищниками и болезнями (отношения в трофических цепях). Косвенная борьба за существование — это, в основном, конкуренция, как межвидовая, так и внутривидовая.

низкий уровень смертности, но обострение конкуренции за ограниченные ресурсы. Понижение численности означает усиление гибели вследствие прямой борьбы, но понижение конкуренции.

И. И. Шмальгаузен (1946) по политическим мотивам предпочитал пользоваться термином состязание, а не конкуренция. Конкуренция в сталинскую эпоху считалась явлением, присущим «загнивающему капиталистическому обществу», а использование этого термина в биологии могло быть истолковано в духе социалдарвинизма, присущего немецко-фашистской идеологии. Важным вкладом Шмальгаузена в учение о борьбе за существование явилось различение активного и пассивного соревнования. Активное соревнование (активная конкуренция)—это конкуренция за ограниченные ресурсы, такие как пища или индивидуальный участок. Пассивное соревнование (пассивная конкуренция)—конкуренция за избежание опасности: хищников, паразитов, неблагоприятных абиотических условий. Активная и пассивная конкуренция тесно связаны. Например, зимой усиливается пассивная конкуренция по устойчивости к холоду и, одновременно, активная конкуренция за пищу и(или) убежища. Так, в Магаданской обл., при температуре около -40 °С сероголовые гаечки Parus cinctus конкурируют за дупла, в которых они ночуют, чтобы сохранить тепло (Андреев, 1980). Отношения между особями внутри популяции наиболее важны с точки зрения эволюции. Они приводят к индивидуальной элиминации и, тем самым, к выживанию наиболее приспособленных.

В результате, в отечественной литературе сложилась довольно стройная картина форм борьбы за существование.

По количеству особей, участвующих в борьбе за существование, принято различать индивидуальную, межгрупповую и межвидовую конкуренцию.

В англоязычной литературе, посвященной микроэволюции, борьба за существование, как правило, не рассматривается. Популяционного генетика интересует, прежде всего, дифференциальное воспроизведение генотипа, то есть естественный отбор, а не экологические причины гибели или дифференциального выживания организмов.

Надо, однако, подчеркнуть, что вышеприведенный краткий обзор представлений о борьбе за существование, сформировавшийся в отечественной эволюционной литературе в 30—40-х годах XX в., хотя и правильно, но очень обобщенно и поверхностно характеризует сложнейшие экологические взаимодействия организмов с окружающей средой. Экология ушла далеко вперед, и экологические основы эволюции требуют более детального рассмотрения.

Экологическая ниша. Факторы, влияющие на популяцию

Считается, что ареной борьбы за существование, той средой, в которой она происходит, является биогеоценоз (экосистема). Это правильно в том смысле, что все компоненты биоценоза взаимодействуют и с абиотическими условиями своего существования и между собой. Взаимодействие популяций, составляющих биоценоз, может быть непосредственным, например, взаимодействия хищника и жертвы. Может быть опосредованным, например, зависимость зараженности гельминтами дефинитивных хозяев от численности промежуточных хозяев. Взаимодействия могут совсем не прослеживаться. Например, едва ли можно предположить связь между сапрофитными грибами, разрушающими растительный опад (подстилку) и численностью копытных, обитающих на данной территории.

Для популяции каждого вида, являющегося частью данного биоценоза, важны, прежде всего, те его компоненты, которые непосредственно определяют саму возможность его существования и ее численность. Этот подход нашел отражение в концепции экологической ниши — комплекса условий и факторов среды, определяющих границы приспособленности вида. Концепция многомерной экологической ниши, сформулированная в 1957 г.

Приспособленность организмов данного вида к любому параметру среды можно представить как зависимость плотности распределения особей данного вида от этого параметра. Например, оптимальная для травяной лягушки Rana temporaria температура около 20 °С. В эксперименте большая часть лягушек в градиенте температуры будет группироваться около этого значения. В то же время, лягушки очень чувствительны к влажности воздуха. Для них оптимальна 80—100% относительная влажность. Следовательно, если при 20 °С влажность будет ниже 70—80%, лягушки будут предпочитать более низкую температуру, но более высокую влажность. Вводя, таким образом, другие параметры среды: химический состав (лягушки не выдерживают повышенной солености воды или почвы), каждый из пищевых ресурсов, врагов, паразитов и т. д., получим многомерное пространство, характеризующее границы приспособленности вида. Это пространство называется фундаментальной экологической нишей. В природе границы пространства фундаментальной ниши не достижимы в силу противодействия самой среды: конкурентов, отнимающих часть ресурсов, хищников и паразитов, сокращающих численность вида и/или затрудняющих использование ресурсов, колебаний абиотических условий, например, баланса температуры и влажности. Многомерное пространство, в котором вид реально существует в природе, называется реализованной

экологической нишей. В реализованной нише и происходят те экологические взаимодействия, которые определяют судьбу каждой особи, то есть, отбор или элиминацию.

Поскольку популяции вида существуют в несколько различных условиях, и различаются по приспособленности, ниша вида подразделяется на субниши популяций. Все субниши исследовать невозможно. Поэтому, на практике субниша исследуемой популяции, то есть той общности организмов, с которой работает эколог, молчаливо признается нишей вида.

Поскольку технически невозможно изучить все компоненты экологической ниши, исследователь ограничивается немногими ее компонентами, наиболее важными с его точки зрения. Обычно, основное внимание обращают на пищевые связи (трофическая ниша), пространственное распределение (топическая ниша), действие хищников и абиотических факторов. Паразитарные и инфекционные поражения изучают, как правило, в специальных исследованиях.

Для высших животных, популяционная структура которых исследована несравненно лучше, чем у остальных, большое значение имеют внутрипо- пуляционные отношения. Строго говоря, эти отношения не входят в понятие экологической ниши. Однако, большая часть абиотических воздействий и межвидовых отношений, влияющих на приспособленность каждого организма, преломляются именно внутривидовыми отношениями.

Дифференциальная смертность и дифференциальное выживание

При изучении динамики численности популяций в природе исследователь прежде всего сталкивается с тремя хорошо заметными и достаточно общими явлениями. Во-первых, репродуктивная часть популяции, то есть численность организмов, достигших половой зрелости и оставляющих потомство всегда меньше, чем общая численность популяции, включающая все возрастные группы (когорты, генерации), не достигшие половой зрелости. Во-вторых, смертность младших возрастов обычно больше смертности взрослых. В-третьих, смертность усиливается в неблагоприятные сезоны года.

Возрастная смертность может быть представлена тремя основными типами изменения численности генерации (поколения) (рис. 31). Ранние возраста у дрозофилы, в экспериментальных и естественных популяциях защищены пищевым субстратом и мало доступны повреждающим факторам.

детской смертности в развитых странах действует весь арсенал современной цивилизации, включая медицину. Даже в слаборазвитых странах или в регионах с очень плохой экологической обстановкой смертность детей до года не превышает 8—12 %о. Смертность гидры равномерна по всем этапам роста полипа, так как при бесполом размножении молодые гидры, отпочковавшиеся от материнского организма, экологически и генетически тождественны ему. Факторы среды, вызывающие смертность, действуют на них одинаково. Тип устрицы, по-видимому, наиболее широко распространен в природе. У самой устрицы колоссальная гибель ранних возрастов обусловлена наличием расселительной личинки трохофоры, превращающейся затем в планктонную личинку велигер. Эти личинки гибнут и от планктофагов, и от того, что к моменту начала метаморфоза лишь немногие из них случайно попадают в места, пригодные для оседания на субстрат. В то же время, после метаморфоза устрицы более или менее надежно защищены раковиной. Даже у тех видов, у которых раннее развитие более или менее надежно защищено, существует возрастная пирамида. Чем старше возраст данной когорты, тем она малочисленнее.

Сказанное означает, что борьба за существование обусловлена взаимодействием особей, составляющих популяцию, и популяции как целого с компонентами ее реализованной ниши, а не перенаселением, как это предполагал Дарвин. Плодовитость любого вида является адаптацией, сформировавшейся в ходе предшествующей эволюции, такой же, как любая другая адаптация. Плодовитость такова, что, перекрывая гибель от всевозможных факторов, обеспечивает устойчивость популяции в чреде поколений. Это можно проиллюстрировать следующим примером. Травяная лягушка Rana temporaria откладывает в Подмосковье в среднем 1800 икринок, а остромордая R. arvalis—1100. Размножаются оба вида часто в одних и тех же лужах и маленьких прудиках. Однако, травяная лягушка размножается на 7—10 дней раньше остромордой, ранней весной, как только лед на прудах отходит от берегов, а таяние снега в лесу еще продолжается. Когда сходят талые воды, массы икры и вылупившихся головастиков, до 80 % от количества отложенной икры высыхает и гибнет. Поскольку остромордая лягушка мечет икру позже, гибель икры этого вида от высыхания не превышает 20—25 %. Этим и объясняется разница в плодовитости двух близких видов. Особенно понижается плодовитость с возникновением любых форм

заботы о потомстве. Жаба-повитуха Alytes obstetricans наматывает икру на задние лапы и носит ее с собой. Плодовитость этого вида около 150 икринок. У Pipa americana плодовитость еще меньше, порядка 100 икринок. Икра этого вида развивается в ячейках кожи на спине матери.

Таким образом, плодовитость не причина борьбы за существование, а ее результат. Причина же имеет более общий характер—активность жизни, то, что В. И. Вернадский назвал давлением жизни.

Вместе с тем надо учитывать, что возрастная гибель — интегральный результат всего комплекса сложнейших отношений каждой особи с ее экологическим окружением: особями своего вида и компонентами реализованной экологической ниши. Причиной повышенной смертности именно молодых организмов можно, по-видимому, считать несовершенство их адаптаций, еще не вполне сформировавшихся в ходе онтогенеза. Важную роль, вероятно, играет и дополнительная энергетическая нагрузка. Рост требует значительных энергетических затрат. Невозможность их восполнить ведет к гибели. С эволюционной точки зрения возрастная гибель— мощнейший «фильтр», обуславливающий приспособленность особей, составляющих репродуктивную часть популяции и, тем самым, экологическую устойчивость всей популяции в более или менее константных условиях среды.

Сезонная гибель обусловлена, прежде всего, ухудшением экологической обстановки в неблагоприятные сезоны года: сухой сезон в южных широтах, холодный зимний сезон — в бореальных. Однако, неблагоприятное действие оказывают не столько сами абиотические условия, сколько связанные с ними и опосредующие их действие биотические факторы: ухудшение условий добывания пищи и уменьшение ее количества для животных, понижение влажности в сухой сезон и промерзание грунта на севере для растений и т. п. Примером может служить зависимость смертности зайца русака Lepus europeus от условий зимы (рис. 32). Очевидно, что зайцы гибли не от холода, а от бескормицы. Об этом свидетельствует смещение кривой численности зайцев приблизительно на половину периода цикла относительно кривой температуры.

Абиотические факторы сами по себе, как правило, не вызывают повышения смертности. Они обычно колеблются в тех пределах, к которым каждый данный вид приспособлен. Поэтому, повышение смертности возникает при экстремальных значениях условий существования, таких как извержения вулканов, ураганы, наводнения и тому подобные редкие катаклизмы. Даже к лесным пожарам растения могут приспособиться. Например, температура горения хвои виргинской сосны недостаточна, чтобы повредить почки этого дерева. Если же природная катастрофа настолько сильна, что вызывает гибель, то обычно смертность имеет не избирательный, а массовый характер, не ведущий к естественному отбору.

о.

о

S

S

S

CO

ж

Я

CS

о

S

Рис. 32. Зависимость численности зайцев-русаков от зимней температуры (из Зеликмана, 1967)

Один из немногих примеров избирательной гибели, вызванной абиотическим фактором, послужил чуть ли не первым прямым подтверждением теории естественного отбора в природе. В начале 90-х годов XIX в. в порту г. Плимута, в Англии был построен новый мол. В результате, из гавани был затруднен вынос известковой мути, которую приносили две впадающие в нее речки. Замутнение воды привело к дифференциальной гибели крабов Carcinus maenas. У крабов с широким панцирем известковая взвесь засоряла жабры, и они гибли, а крабы с более узким панцирем и, соответственно, маленькими отверстиями, выживали.

Биотические связи популяции как целого складываются из отношений в цепях питания и отношений, обычно конкурентных, с популяциями других видов, находящихся на том же трофическом уровне биоценоза. Прямые

Таблица 6

Отбор по ширине панциря у крабов Carcinus maenas (Уелдон, 1896)

отношения хищника и жертвы приводят, как правило, к избирательной элиминации среди жертв. Это подтверждается давно установленным в экологии правилом, согласно которому, хищник не может полностью уничтожить свою жертву. При уменьшении плотности населения жертв, вызванном сокращением их численности, перестают окупаться энергетические затраты хищника на добывание данного вида жертв. Хищник вынужден либо переключаться на другие, более доступные объекты охоты, либо мигрировать, либо гибнуть от голода. Избирательность гибели от хищника в ряде случаев подтверждается и прямыми наблюдениями в природе (рис. 33).

Ни одно травоядное животное не поедает целиком те растения, которыми оно питается. Копытные, грызуны, саранча во время массовых размножений этих прямокрылых, могут целиком состригать надземные части травянистых растений. Однако, корни, подземные стебли и запас семян в почве сохраняются. Например, в условиях бедных растительностью сухих степей Средней Азии и Центральной Азии сурки проявляют большую избирательность относительно частей поедаемых растений, чем

Изюбрь

Кабан

видового состава кормов. Они поедают побеги и листья, содержащие не менее 60 % воды и богатые белком, то есть активно растущие части растений (Бибиков, 1967). В африканских саванах, прериях Северной Америки, в южнорусских степях (в меньшей степени) показано, что сообщества травоядных млекопитающих не только не ухудшают, но напротив, поддерживают структуру фитоценозов. Избирательность питания позволяет сосуществовать разным видам травоядных. Разбивание копытами растительной ветоши способствует ее разложению грибами и бактериями. Выгораживание участков целинной степи, не допускавшее на эти участки травоядных, приводило к разрастанию дерновин ковыля и вытеснению многих видов растений. В то же время, выпас скота, использование пастбища одним видом копытных, тоже нарушает сложившуюся исторически структуру фитоценоза: преимущественно поедаемые растения страдают сильнее непоедаемых и проигрывают в конкуренции. При перевыпасе, когда деструктивные процессы дополняются вытаптыванием и разрушением дернины, возникает пастбищная дигрессия — разрушение фитоценоза вплоть до опустынивания ландшафта. Примером может служить история Черных земель в Калмыкии. Эта территория использовалась как зимние пастбища овец северо-восточного Кавказа в течение ряда десятилетий, пока не превратилась в барханную пустыню.

Экологические отношения между растениями и животными складывались в ходе длительной коадаптивной эволюции. В результате, у животных вырабатывались адаптации к преодолению защитных барьеров, которыми растения защищаются от фитофагов, паразитов и других повреждающих агентов, а у растений вырабатывались различные защитные механизмы. По-видимому, самым простым из подобных механизмов является избыточность фитомассы. Известно, что сокращение на треть хвои сосны гусеницами соснового шелкопряда не сказывается на приросте деревьев, по сравнению с неповрежденными. Большинство растений вырабатывают более или менее эффективные морфологические и (или) химические средства защиты. Жесткая кутикула листьев, опушение, шипы, колючки и т. п. представляют собой механическую защиту. Всевозможные алкалоиды, терпены, гликозиды, иногда неорганические вещества, вплоть до синильной кислоты — средства химической защиты. Например, фитоэкдистероиды, синтезируемые некоторыми растениями, близки по структуре и физиологически замещают гормон метаморфоза насекомых—экдизон. Когда личинки, поедая растения, получают их с пищей, начинается преждевременный метаморфоз и имаго оказываются стерильными. В ряде случаев показано, что растения усиливают продукцию защитных веществ в ответ на повреждения. Например, бобры предпочитали побеги взрослых осин, а не ювенильную поросль, выросшую после подгрызания взрослых деревьев (Basey et al, 1990, цит. по Шилову, 1997).

В большинстве проанализированных взаимодействий растений и животных фитофагов эти взаимодействия обычно не ведут непосредственно к гибели растений, но способствуют их вытеснению из фитоценоза в результате понижения конкурентоспособности.

Таким образом, дифференциальная смертность в цепях питания обусловлена двумя факторами: взаимными приспособлениями низшего и высшего звеньев трофической цепи и конкурентными отношениями на данном трофическом уровне. На примере растений видно, что не только конкуренция экспонирует жертву, делая ее более доступной хищнику или, в случае травоядных, консументу первого порядка, но и повреждение жертвы паразитами (для растений консументами первого порядка) делает организм более уязвимым для вытеснения его конкурентами.