Исследования естественного отбора

В первые десятилетия XX в. продолжалось накопление данных, приведшее к перелому в конце 30-х — 40-х годов, когда позиции дарвинизма значительно окрепли. Начиная с 30-х годов особый размах получили экспериментальные исследования естественного отбора.

В 1904 г. А. Чеснола, привязывая зеленых и бурых богомолов (.Mantis religiosa) к растениям, показал, что соответствие окрасок фона и насекомых значительно повышает шансы их выживания в процессе отбора. В 1909 г. была опубликована монография Н. В. Цингера «О засоряющих посевы льна видах Camelina и Spergula и их происхождении», которая была признана классическим образцом изучения видообразования на основе естественного отбора. Различными методами, в том числе и экспериментально, Цингер показал, что процесс уподобления сорняков основной культуре может быть объяснен только многократным отбором многих мелких индивидуальных изменений, а не с позиций мутационного однократного скачка или механоламаркистской гипотезы прямого приспособления. В работах 1913 и 1928 гг. на примере погремка большого (Alectorolophus major) Цингер (Ленинская премия, 1928) показал, что адаптивная радиация у этого вида привела к обособлению нескольких рас. Анализируя эволюцию признаков (редукция крыловидных придатков, образование нераскрывающейся коробочки, совпадение сроков созревания со сроками созревания ржи), обеспечивающих переживание погремка в посевах ржи, Цингер заключил, что она могла совершаться только путем естественного отбора.

В опытах К. Суиннертона (1916—1919) выяснилось, что насекомоядные птицы являются фактором отбора насекомых по признаку предостерегающей окраски. Эти данные были подтверждены опытами Ф. Джонса- Мортона (1932).

Работой У. Гаррисона (1920) с пяденицей (ОрогаЫа autumnata) было положено начало серии исследований, касающихся роли отбора в эволюции так называемого «индустриального меланизма» бабочек.

В 20-х годах советским ученым принадлежала ведущая роль в рап- работке проблем борьбы за существование и естественного отбора. Начало было положено работами А. А. Сапегина (1922), Н. Н. Кулешова (1922) и В.'Б. Писарева (1923) по изучению конкуренции между сортами пшеницы в сортосмесях.

В. Н. Сукачев и его сотрудники показали, что борьба за существование ведет к отбору наиболее способных к конкуренции форм. В 1926— 1929 гг. под руководством В. Н. Сукачева В. Б. Сочава, JI. И. Успенская и Е. А. Смирнова исследовали борьбу за существование у ряда дикорастущих и сорных видов растений с широким применением методов биометрической обработки результатов. В 1927 г. вышла в свет классическая работа В. Н. Сукачева «К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного вида», выполненная на различных клонах одуванчика. В ней была доказана селективная ценность мелких наследственных индивидуальных различий, о которых писал Ч. Дарвин, а также установлено, что с изменением плотности популяций и условий конкуренции изменяется и направление отбора.

М. М. Беляев (1927) подтвердил данные Чеснолы о насекомоядных птицах как агентах естественного отбора насекомых. Количество богомолов, уничтоженных птицами, было тем меньше, чем более их окраска соответствовала окраске фона. Именно отбор оказался причиной внутривидового полиморфизма богомолов по окраске. Подобные опыты ставились многими исследователями.

Анализ комплексных защитных приспособлений (формы тела, окраски, поведения и пр.) вскоре стал одним из основных методов исследования эффективности естественного отбора. Наличие таких приспособлений свидетельствовало о том, что их эволюция не может быть объяснена ни прямым влиянием среды, ни упражнением или неупражнением органов, ни сведена к единичной мутации.

В течение десятилетий шел спор о причинах повышения устойчивости организмов к неблагоприятным факторам. До 30-х годов приводились данные как в пользу селективного механизма этого процесса, так и в пользу механо ламаркистской идеи «привыкания» (прямого приспособления). Ныне на разнообразных объектах экспериментально показано, что стойкое повышение резистентности к действию любого фактора, приводящее к появлению новых популяций или рас, всегда основано на от боре мутантных форм. Впервые это было установлено в опытах Г. Квей- ла (1938) на примерах выживания тех мутантов щитовок, которые устойчивы к действию цианистого водорода. В ряде работ было получено значительное усиление ядоустойчивости, достигнутое не однократным отбором мутантов, а накоплением многих мутаций, эффект которых суммировался путем многократного отбора.

С 40-х годов стали накапливаться данные, свидетельствующие о том, что в адаптации бактерий и низших грибов играет роль не прямое приспособление, а отбор мутантов, например приспособленных к сбраживанию галактозы дрожжевых грибков (Ю. М. Оленов, 1940), устойчивых к бактериофагу и действию ультрафиолетовых лучей форм кишечной палочки (М. Дельбрюк и С. Луриа \ 1943). Безупречные доказательства селективного происхождения адаптаций микроорганизмов были получены после того, как Дж. Ледерберг (Нобелевская премия, 1959) разработал в 1951 г. методику, позволившую точно выделять из колонии мутанта.

В СССР исследования естественного отбора достигли расцвета в 30 — 40-е годы. Экспериментальное изучение межбиотипной борьбы за существование у растений продолжал В. Н. Сукачев (1935, 1941). На простейших и других объектах Г. Ф. Гаузе (1934—1939) выполнил классические иссле- дования борьбы за существование. В серии работ 1934—1948 гг. М. М. Кам- шилов экспериментально исследовал значение для эволюции скорости отбора, соотношение отбора и доминантности, отбора и корреляции, отбора и усложнения организации. Н. П. Смарагдова (1941) показала, что наследственные различия между географическими формами Paramecium bursaria создаются отбором мутантных линий и что отбор модификаций приводит к накоплению совпадающих с ними по проявлению мутантных форм. Прямые доказательства естественного отбора собрали и полевые экологи (С. С. Фолитарек, 1948).

Выяснилось, что наследственные сдвиги в популяции микроорганизмов могут быть вызваны селекцией. Путем отбора мутантных форм бактерии Bacillus brevis Г. Ф. Гаузе (1943) получил линию, из которой затем выделили грамицидин. По данным С. И. Алиханяна, отбором мутантных линий грибков — продуцентов антибиотиков в течение 6— 12 лет удалось повысить их активность в 20—500 раз.

В 30—40-х годах Н. П. Дубинин (Ленинская премия, 1966) и сотрудники показали относительность селекционного значения некоторых признаков у дрозофилы. Так, рецессивная мутация divergent (изменение положения крыльев, ведущее к потере способности к полету), оказывается полезной в сильно продуваемых ветром местообитаниях.

На модельных популяциях кок-сагыза К. М. Завадский (1947) изучал действие отбора в условиях различных степеней перенаселения. Он показал, что даже при небольших изменениях начальной густоты насаждений направление отбора может резко изменяться.

В 1930—1931 гг. Н. П. Дубинин, Д. Д. Ромашов, С. Райт установили эволюционное значение случайных изменений концентрации генов в популяциях, возникающих в процессе колебания численности особей (генетический дрейф, или генетико-автоматические процессы, см. главу 13). Вопрос об относительном значении в эволюции этого явления и отбора обсуждается до сих пор.

Интенсивное экспериментальное изучение естественного отбора про должалось в 50-х годах. Много работ было посвящено, в частности, отбору на ядоустойчивость различных видов насекомых.

Важное значение имели исследования скорости (давления) естественного отбора и характеристика его новых форм. Ф. Добжанский, Дж. М. Смит, Э. Форд и другие (60-е годы) показали, что скорость отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем предполагали раньше, в 30—40-х годах, при построении математических гипотез отбора (Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт).

При изучении роли естественного отбора в эволюции особенно важен вопрос о значении ненаследственной изменчивости и фенотипа. Ранее биологам приходилось выбирать между механоламаркистской доктриной прямого приспособления и утверждением мутационизма, что «...только наследственные признаки могут играть роль в процессе эволюции» *. Казалось, что последняя формулировка вполне отвечает действительности. В ней, однако, игнорировался тот факт, что наследуются не сами признаки, а норма реакции, что именно фенотип является объектом отбора и что эволюция протекает в форме адаптивного преобразования фенотипов. Только синтетическая теория эволюции показала, что нельзя отвергать значение для эволюции модификационной изменчивости. Начиная с середины 30-х годов советские биологи (В. С. Кирпичников, Е. И. Лукин, М. М.

С наибольшей полнотой эти идеи были разработаны в теории стабилизирующего отбора, обоснованной Шмальгаузеном. в 1938—1946 гг. Суть концепции стабилизирующего отбора состоит в утверждении, что модификации, если они оказываются устойчиво адаптивными, постепенно замещаются мутантными формами, имеющими тот же фенотип. Этим путем, например, возникли наследственно фиксированные карликовые формы высокогорных и тундровых растений, распростертые формы куста у некоторых пастбищных растений. Стабилизирующий отбор осуществляется на основе селекционного преимущества нормальной организации перед уклонением от нормы, особенно в колеблющихся условиях внешней среды. Согласно Шмальгаузену, он играет важную роль в прогрессивной эволюции, так как при его участии создаются новые морфогенетические корреляции, способствующие относительной автономизации индивидуального развития от факторов внешней среды. Шмальгаузен показал вместе с тем, что прогрессивная эволюция происходит на основе совместного действия ведущего и стабилизирующего отбора. К. Уоддингтон (1942) развил концепцию «генетической ассимиляции» признаков, основанную на принципе «канализации развития», т. е. идее, близкой к теории стабилизирующего отбора. Таким образом, современный эволюционизм освободился от недооценки роли фенотипа в эволюции и изучает механизмы его стабилизации на основе отбора.

Гипотезы эти расцениваются по-разному. Одни отвергают их и объясняют явление фиксации адаптивных модификантов прямым отбором генотипов с узкой нормой реакции53, другие, напротив, считают, что ги-

нотеза стабилизирующего отбора (генетической ассимиляции) — «единственно действительно новое открытие, сделанное в эволюционной теории, за последнее 20-летие» \

Общая характеристика естественного отбора была дополнена Шмаль- гаузеном и Добжанским. Добжанский (1937 и позднее) показал, что сущность отбора состоит в дифференциальном воспроизведении потомства. Отбор — не что иное, как избирательная плодовитость, избирательная передача генов новым поколениям. Вместе с тем Добжанский принимает и дарвиновское определение отбора как избирательное вышивание организмов, считая, что оба эти толкования не исключают, * а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство. И. И. Шмальгаузен (1939) показал, что отбор в природе осуществляется путем уничтожения менее приспособленных, а не через выбор лучших особей, и что поэтому отпадает старое возражение дарвинизму, основанное на доводе о недостаточной селективной ценности мелких наследственных изменений.

Создатели синтетической теории эволюции глубже обосновали и подробно определили понятия о преобразующей (накапливающей и интегрирующей) и поддерживающей формах естественного отбора. Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие отбор, не сопровождающийся адаптивной радиацией потомков (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза. Было обосновано важное понятие о внутривидовом отборе. Шмальгаузен предложил различать внутригрупповое, межсемейное и межгрупповое соревнование, ?общую, индивидуальную, семейную и групповую элиминации. Он много •сделал для обоснования представлений о творческой функции естественного отбора, о групповом отборе и особенно о двух главных формах отбора — движущей и стабилизирующей. В конце 50-х — начале 60-х годов Шмальгаузен поставил вопрос об истолковании преобразующей, контролирующей ж регулирующей функций отбора в понятиях кибернетики.

Дж. Холдейн (1959) назвал движущую форму отбора динамической или преобразующей, а стабилизирующую — нормализующей или центростремительной. Центробежный отбор ведет, по Холдейну, к разделению популяций на генетически различающиеся дочерние. В процессе уравновешивающего отбора формируется сбалансированный полиморфизм в популяции и гетерозис. Стабилизирующий отбор идет в сторону расширения нормы реакции и увеличивает онтогенетическую пластичность (приспособляемость) .

В последнее время началось изучение такой важнейшей формы отбора, как групповой отбор, возникающий в тех случаях, когда элиминируются хуже организованные группы. Его действием объясняется целесообразность на надындивидуальном уровне. Стали известны и многие другие формы естественного отбора. Так, Г. Люис (1962) показал, что длительная засуха в пустынях Невады (США) может вызвать катастрофическую гибель растений рода Clarkia, когда выживают лишь единичные особи; но и эта форма отбора может вести к видообразованию.

К. Мазер (1955), Дж. Тудей (1959—1962), Дж. М. Смпт (1962) проанализировали особенности «разрывающего» действия отбора, ведущего ь, образованию изолированных форм и к симпатрическому видообразованию. Некоторые данные в области наследственной изменчивости, полученные в течение 20-х, а отчасти и 30-х годов, казалось, служили не подкреплением, а скорее препятствием для принятия теории эволюции путем естественного отбора. Редкость и спонтанность возникновения мутаций, вредящий (дезорганизующий или даже летальный) эффект многих из них, а также факты, свидетельствующие о рецессивности мутантов по отношению к «дикому» типу, приводили к заключению, что мутационный процесс не может служить материалом для эволюции путем естественного отбора. Бэтсон (1922) и Иоганнсен (1922, 1926) утверждали, что при изучении мутаций обнаруживаются лишь хромосомные аномалии, ничего не говорящие о причинах образования адаптаций и новых видов и, следовательно, ничего не дающие для познания эволюции в природе. Многие генетики, даже такие выдающиеся, как Т. Г. Морган (1926; Нобелевская премия, 1933), продолжали отстаивать доктрину му- тационизма. Правда, Морган обсуждал также доводы и в пользу эффективности отбора, но приходил к выводу, что «вопрос о роли отбора в эволюции... все еще остается открытым» 54 и что хотя мутационные перестройки и «отвечают требованиям теории Дарвина, по которой изменения должны быть случайными и наследственными» 55, «даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место», так как новое создается только мутациями, а «естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции» 56.

Осуществлению союза генетики с дарвинизмом способствовали исследования многих ученых. Среди них следует упомянуть работы Э. Баура по генетике львиного зева, у которого он открыл новый класс «малых мутаций», ранее не регистрировавшихся ввиду слабого фенотипического проявления. Баур (1924, 1930) пришел к выводу, что достаточная частота малых мутаций и их проявление вполне отвечают требованиям неопределенной изменчивости в понимании Дарвина, и что видообразование — это процесс, основанный на накоплении естественным отбором малых мутации.

Решающий шаг к сближению генетики с дарвинизмом был сделан работами С. С. Четверикова. Его работа «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) должна быть отнесена к основополагающим как для генетики популяций, так и для теории эволюции (см. также главу 13). Четвериков показал, что природные популяции дрозофилы насыщены разнообразными рецессивными мутациями и с помощью отбора включают в свой состав все новые и новые мутации. Это открытие позволило снять одно из существенных возражений дарвинизму — тезис о нехватке материала для работы отбора. Оказалось, что отбор имеет дело не только с вновь возникающими мутациями, но прежде всего с огромным фондом мутаций, издавна накопленных в популяции. Встал вопрос о причинах эволюции мутаций в сторону все более выраженной рецессивности и об условиях, при которых они вновь становятся доступными отбору. Важную роль сыграло открытие факта значительного усиления интенсивности мутационного процесса рентгеновыми лучами (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925; Г.- Мёллер57, 1927). Это открытие вместе с разработкой в 30— 40-х годах основ химического мутагенеза (В. В. Сахаров, 1932; И. А. Рапопорт, 1943 и позднее) показало изменяемость наследственных факторов под влиянием внешних агентов.

В 20-х — начале 30-х годов широкое развитие получили эволюционно- цитогенетические исследования. Г. А. Левитский с сотр. (1910—1932) осуществили серию исследований по изучению цитологических основ эволюции, морфологии хромосом и выявлению роли цитологического метода в селекции \ Методами сравнительной кариологии интенсивно изучалась роль полиплоидии в эволюции растений (Г. Такхольм, О. Хагеруп и другие). На' разнообразных объектах было установлено важное эволюционное значение различных хромосомных перестроек (А. Блейксли, Н. П. Дубинин, Ф. Доб- жанский, М. С. Навашин, и другие). Г. Мёллер, М. Демерец и другие показали, что мелкие (генные) мутации у дрозофилы, стимулированные рентгеновыми лучами, представляют собой очень маленькие инверсии или «нехватки». Существенные факты, свидетельствовавшие в пользу дарвиновского понимания отношения между наследственной изменчивостью и отбором, были приведены в 20—30-е годы в исследованиях Н. И. Вавилова (Ленинская премия, 1926) и его школы, а также Дж. Клаузена с сотрудниками (США). На многих видах культурных и дикорастущих растений было показано, что генетическое разнообразие форм и генотипов в пределах любого вида столь велико, что его возникновение и существование можно лучше всего объяснить взаимодействием мутационного процесса и отбора.

Эти успехи, ведшие к сближению генетики с дарвинизмом, не могли еще уничтожить всех сомнений. Так, М. Кольри (1931) продолжал утверждать, что ни естественный отбор не может быть главным фактором эволюции, ни генетический мутационизм не является полноценным учением об эволюции. В итоге он призывал учитывать ламаркистский фактор — эволюционное значение «унаследования модификаций». Дж. Холдейн (1932) сделал вывод, что даже при 150-кратном увеличении частоты мутирования отрицательный отбор делал бы любую из мутаций очень редкой и что поэтому мутагенез и отбор — недостаточные причины для объяснения видообразования. Он считал, что подобное заключение должно оставаться в силе до тех пор, пока не будет доказано, что в природе существует гораздо более высокий темп мутирования.

Для изучения видообразования большое значение имело экспериментальное получение гибридов растений посредством отдаленной гибридизации. Начало экспериментальному изучению отдаленной гибридизации было положено еще работами И. В. Мичурина в 900-х годах, однако только после работ Г. Д. Карпеченко (1927) по гибридному синтезу новой видовой формы Raphanobrassica стали ясны причины образования нерасщеп- ляющихся гибридов — амфидиплоидов, объединяющих наборы хромосом обеих родительских форм. Вскоре тем же методом, каким воспользовался Карпеченко, были получены амфидиплоиды, близкие к видам, существующим в природе (А. Мюнтцинг, 1930; С. Хаскинс, 1931; и др.). Значение этого направления уже в то время было расценено как «триумф цитогенетического метода в изучении вопросов эволюции» 58. Большую роль в создании основ современной теории эволюции сыграла начавшаяся в 20-е годы разработка математических моделей борьбы за существование и естественного отбора (В. Вольтерра, А. Лотка, Р. Перл). В итоговой работе В. Вольтерра (1926) предложил систему дифференциальных уравнений, при помощи которых можно описать процессы •борьбы за существование и естественного отбора 59. Разрабатывая математическую теорию естественного отбора, Холдейн60 предложил понятия коэффициента селекции, скорости отбора и другие. Он показал, в частности, что интенсивная конкуренция не всегда ведет к интенсивной элиминации.

В 1928 г. Р. Фишер выступил с математической гипотезой эволюции доминантности, утверждая, что полная доминантность или рецессивность гена есть результат отбора. Надо отметить, что экспериментальные данные об изменяемости доминантности были получены впервые И. В. Мичуриным еще в 1908—1917 гг. В начале 30-х годов между Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом возникла дискуссия в связи с разными толкованиями условий и механизма эволюции доминантности. В итоге было установлено, что степень фенотипического проявления мутантного -аллеля — это один из важных приспособительных признаков, находящихся под контролем отбора. Доминантность стала рассматриваться как важный адаптивный признак.

В 30—40-х годах С. Райт и А. А. Малиновский математически показали, что эволюция путем естественного отбора идет успешнее в случае попеременного частичного соединения и разъединения небольших популяций. Это было подтверждено А. Н. Колмогоровым (1935; Ленинская премия, 1965), которому удалось даже выявить наилучшую степень связи между отдельными популяциями.

Но правильность математических дедукций нуждалась в проверке. По пути объединения экспериментов с математическим моделированием процессов борьбы за существование и отбора пошел Г. Ф. Гаузе. В серии 'работ 1934—1939 гг. с различными видами инфузорий ему удалось не только проверить расчеты Вольтерры, но и сделать обобщение, вошедшее в современную литературу в качестве «закона Гаузе». Этот закон устанавливает условия конкуренции между двумя видами, занимающими сходное место в биогеоценозе, при которых обязательно вытеснение одного из них. С. А. Северцов в работах 1936—1941 гг. комбинировал полевые работы по изучению динамики численности и причин элиминации популяций у ряда видов птиц и млекопитающих с математическими исследованиями процессов борьбы за существование и отбора. Важное значение имело выявление им общевидовых адаптаций, прежде всего соответствий в строении и функциях органов, а также в поведении между особями одного вида (конгруэнции).

Проблема вида

Данные экспериментальной генетики привели к выводу, что виды и даже разновидности включают массу наследственно различающихся форм. Н. И. Вавилов считал открытие этого многообразия форм внутри вида настоящей революцией в биологии. Но в начале века это открытие было истолковано неправильно: элементарные формы (жорданоны, константные расы, биотипы и другие фрагменты вида, часто не способные самостоятельно существовать в природе) стали считать «истинными видами», а вид в обычном понимании объявили сборным понятием (см. также главы 1 и 2).

В систематике понятие о виде было существенно углублено применением морфолого-географического и морфолого-экологического методов. Морфологическая трактовка вида как далее неразложимого образования (монотипический вид) или как совокупности близких форм (политипи- ческий, морфологический вид) была недостаточно глубокой, позволяла трактовать вид как абстрактную идею типа, т. е. как условное понятие и нередко вызывала сомнения в реальном существовании видов. В первые десятилетия XX в. на смену этому устаревшему пониманию пришло представление о виде как географической (или экологической) расе или совокупности таких рас. Но отрицание «биологической реальности» вида и утверждения, что это понятие выражает только «организующее начало классификации», сохранились в отдельных работах и в более позднее время (Дж. Гильмур, 1940; Б. Бёрма, 1954).

Современные представления о виде были заложены А. П. Семеновым- Тян-Шанским, И. К. Пачоским, В. JL Комаровым и Н. И. Вавиловым. Семенов-Тян-Шанский (1910) показал, что виды различаются между собою по степени обособленности и резкости границ, а также по составу внутривидовых единиц. Им было определено понятие неравноценности видов. Причины этой неравноценности он связывал с их разным геологическим возрастом, с различиями в этапах видообразования, наконец, с различиями конкретных причин и путей их образования. Обосновав представление о реальности и целостности вида, сложность состава которого является приспособлением к выживанию в разнообразных местообитаниях, И. К. Пачоский (1925) сформулировал понятие о «биоэколо- гическом потенциале вида», т. е. его способности к расселению и дальнейшей эволюции. Идею реальности вида растений как географической расы отстаивал В. JI. Комаров (1901—1925). В 1927 г. он высказал мысль

о «законах племенной жизни», цементирующих вид в некоторое целостное образование. Комаров придерживался убеждения, что вид представляет собой неделимую единицу, лишенную каких бы т,о ни было внутривидовых подразделений (монотипическая концепция).

Синтез генетических и экологических методов в изучении структуры вида и Процесса видообразования ведет начало от созданного Г. Турес- соном (1922) направления, получившего название генэкологии. Турессон установил существование у растений наследственно закрепленных внутривидовых форм — экотипов, приспособленных к особенностям местообитания. Дальнейшие исследования экологической внутривидовой изменчивости растений и животных осуществляли М. А. Розанова, Е. Н. Синская, Д. Н. Кашкаров, В. В. Станчинский (СССР), Дж. Клаузен, Ф. Сэмнер (США), Дж. Грэгор, У. Турилл (Великобритания) и другие. В результате был установлен адаптивный характер мелких признаков внутривидовых форм, которые ранее считались недоступными для отбора.

В СССР по проблеме вида развернулась длительная дискуссия, столкнулись монотипическая и политипическая концепции двух школ — В. JI. Комарова и Н. И. Вавилова. Детально исследовав внутривидовое разнообразие огромного количества видов растений, Вавилов разработал учение о центрах происхождения видов и центрах разнообразия форм

(1926) и показал, что районы, где происходит наиболее интенсивное ни- дообразование, отличаются самым богатым генофондом. В работе «Лшшо- евский вид как система» (1931) Вавилов сделал попытку синтезировать генетическую концепцию вида с эколого-географической и морфо-физиоло- гическими концепциями. Вавилов трактовал виды как «целостные комплексы — системы» (политипическая концепция).

Обе школы считали свои взгляды альтернативными, хотя в действительности они только дополняли друг друга. Вид как расселившееся и обособившееся племя во взаимодействиях со средой и в эволюции выступает как отдельность; вместе с тем он сложен по составу и представляет собой многообразие форм, т. е. является одновременно и единицей и системой.

В целом исследованиями 20—30-х годов, особенно генетическими и гео- графо-экологическими, были существенно углублены знания о процессах микроэволюции, т. е. о тех закономерных преобразованиях в недрах вида, которые ведут как к видообразованию, так и к повышению приспособленности вида (см. также главы 1 и 2).

Проблема вида и видообразования до сих пор сохраняет ведущее значение для теории эволюции. Новейшие данные и обобщения в этой области содержатся, например, в книгах Дж. Клаузена «Этапы эволюции вида у растений» (1951), Э. Майра «Зоологический вид и эволюция» (1963, русский перевод 1968), К. М. Завадского «Вид и видообразование» (1968) и С. С. Шварца «Эволюционная экология животных» (1969). В последние десятилетия было показано, что вид представляет собой особую надындивидуальную форму организации живого и является носителем эволюционного процесса. Было установлено, что всякий вид состоит из одной или нескольких местных популяций, что как результат эволюции он находится в стабильном состоянии и характеризуется обособленностью от остальных групп и целостностью, а как носитель эволюции — неустойчив, имеет составной характер и расплывчатые границы. Изучались механизмы интеграции местных популяций и вида и различные формы их дифференциации.

В настоящее время различают несколько типов видообразования. Во- первых, путем разделения исходного вида на несколько рас с последующей их адаптивной радиацией и превращением в новые виды (сегрега- циогенез); во-вторых, путем образования нового вида на основе объединения двух или нескольких исходных видов (синтезогенез с помощью отдаленной гибридизации, трансдукции, симбиоза и пр.); в-третьих, путем преобразования исходного вида в один дочерний (ортоселекция). По размерам исходных преобразований, по времени изоляции новой формы и темпам самого процесса можно различать медленное видообразование путем накопления в популяциях многих мелких адаптивных изменений (названное микроаккумулятивным), или быстрое — на основе размножения резко измененных, мутантных форм, с самого начала репродуктивно изолированных от исходного вида (неоформогенное). По пространственным отношениям видообразование подразделяется на аллопатрическое, при котором эволюирующие группы пространственно разобщены, и симпатриче- ское, при котором эти группы являлись первоначально членами одной местной популяции.

Открыты также новые пути видообразования. У растений — видообразование с помощью интрогрессии, т. е. путем приобретения одним видом в результате гибридизации и отбора отдельных признаков других видов (Е. Андерсон) и видообразование, основанное на способности «ге нетически агрессивного» вида захватывать при гибридизации целые генные комплексы ряда других видов (Д. Харлан, Д. Уэт). Установлен особый способ «видообразования на архипелагах» (Э. Майр), начинающийся с залета или заноса на отдаленные острова единичных особей («принцип основателе»). Показана возможность симпатрического видообразования путем обособления внутрипопуляционных групп и трансформации их дисруптивным отбором (Дж. Тудей, .Ф. Шеппард, К. Мазер, Е. Н. Синская, К. М. Завадский).

Было выполнено мною важных для понимания видообразования исследований по проблеме изоляции. A.

Н. Северцов о направлениях эволюции

Основы учения о главных направлениях, или типах, эволюционного процесса были заложены А. Н. Северцовым (см. главу 19). Он впервые поставил вопрос о роли ненаследственной изменчивости в эволюции и, в особенности, о значении поведения животных (1922). Разграничив прогресс на биологический и морфофизиологический, Северцов сформулировал учение о главных направлениях эволюции (1925, 1931, 1934). Им была далее разработана проблема закономерностей эволюции органов и создана стройная система принципов их преобразований (мультифункциональность, расширение, интенсификация, субституция, смена, активация, симиляция, иммобилизация и др.). Для теории эволюции большое значение имела глубокая разработка Северцовым представлений о взаимозависимостях органов (корреляциях и координациях) в онто- и филогенезе. Крупным вкладом в эволюционную теорию явилось и решение Северцовым вопроса о критериях биологического прогресса (эколого-гео- графическая экспансия, т. е. расселение, рост численности и увеличение числа таксонов) и ароморфной эволюции (повышение энергии жизнедеятельности, усложнение организации и др.)- Тем самым он поставил проблему прогресса на научную почву. Северцов значительно углубил дарвинистские представления об эволюции как возникновении приспособлений на основе естественного отбора и этим существенно дополнил аргументацию против ортогенетических и телеологических концепций эволюции. B.

И. Вернадский об эволюции на уровне биосферы

По-новому к изучению эволюционного процесса подошел основоположник биогеохимии и современного учения о биосфере В. И. Вернадский. В книге «Биосфера» (1926) он развил идею об эволюции поверхности земного шара как целостном процессе взаимодействия косной материи с живым веществом. Прич этом жизнь признавалась «великим, постоянным и непрерывным нарушителем химической косности поверхности нашей планеты» 2. Возникнув, живое вещество начало «растекаться» по поверхности Земли и по мере нарастания этого процесса все усиливалось «давление жизни» как на косную материю, так и «само на себя». Со временем все основные геохимические процессы оказались преобразованными воздействием биогенных факторов и превратились в биогеохими- ческие. Жизнь, по Вернадскому, является «не внешним случайным явлением на земной поверхности. Она теснейшим образом связана со строением земной коры, входит в ее механизм и в этом механизме выполняет величайшей важности функции, без которых он не мог бы существовать» *.

Огромная роль учения Вернадского о биогеохимических процессах и биосфере стала особенно ясно проявляться со второй половины XX в. (см. также главу 27). Этому способствовали, с одной стороны, успехи экологии, с другой — развитие современной научно-технической революции, выдвинувшей в качестве одной из первоочередных задач проблему воздействия человека на природу. Под влиянием научных достижений и человеческого труда биосфера постепенно переходит в новое состояние — ноосферу, или сферу разума. Идеи Вернадского о ноосфере — это важное философское обобщение, возникшее на стыке двух направлений его научной деятельности — биогеохимии и истории наук. Важнейшие обобщения Вернадского легли в основу ряда новейших теорий, в которых эволюция рассматривается на надвидовом уровне.