Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей — наличия процесса естественного отбора.
Особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными осо-бенностями. В процессе борьбы за сущест-вование ничтожные на первый взгляд отли-чия могут дать преимущества в размноже-нии одним особям и определить неудачу других. В конечном итоге в живых остаются (и, что еще важнее, оставляют больше потомства) лишь те особи, которые обладают определенными, благоприятными в данных условиях особенностями. В ходе борьбы за су- 132 шествование проверяются достоинства ка-ждой особи. Понятие «естественный отбор» относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естествен-ный отбор как сохранение особей с полез-ными и гибель с вредными индивидуальны-ми уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора. В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференцированное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без оставления потомства (если даже особь индивидуально очень жизнеспособна) не будет иметь по-следствий для эволюции; без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или це-лых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюци-онного явления (см.
гл. 9), лежащего в ос-нове всякого эволюционного процесса. Ho достигается это лишь при дифференциро-ванном воспроизведении генотипов. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их раз-множения и продолжительности жизни ин-дивида. Объект отбора. Под отбор могут по-пасть либо отдельные индивиды, либо це-лые группы: семьи, популяции, группы по-пуляций, вцды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор (см.? ниже). Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов, первично действуя в пределах популяций. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другими. Эти достоинства выражены наличием или отсут-ствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора. Из генетики известно, что генотип целостен в структурном и функциональном отношении и между всеми генами особи существуют сложные взаимодействия. Итогом таких взаимоотношений выступает то или иное развитие признака в фенотипе особи. Борьба за существование происходит не ме жду генами и признаками, а между их носителями — особями. Именно индивиды — элементарные объекты отбора. По-видимому, отбор начинается уже на уровне гамет. Сперматозоиды и яйцеклетки в момент оплодотворения могут находиться в конкурентных взаимоотношениях. Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи.
Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической инфор-мации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде по-колений отбор по фенотипам сводится к от-бору определенных генотипов. Ho отбор ге нотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической из-менчивости в эволюции. В результате развития генетики полностью подтвердилось предположение Ч. Дарвина о том, что отбор по одному-единствен- ному признаку практически невозможен. В процессе развития каждый ген оказывается Рис. 10.2. Мутация «полифен» у дрозофилы од-новременно затрагивает особенности жилкования, форму и расположение крыльев, строение лапок и глаз (из А.С. Северцова, 1980) связанным с многими признаками. Прояв-ление этого принципа называется полифе- нией или плейотропией. Примером плейо- тропного действия наследственного измене-ния одного гена является действие мутации «полифен» у дрозофилы. Эта мутация одно-временно меняет жилкование, форму и рас-положение крыльев, строение лапок, глаз и еще ряд признаков (рис. 10.2). Теория и практика показала, что единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора. При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Ho есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» (рис. 10.3). Такие второстепенные (с приспособительной точки зрения) признаки и свойства могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредованно, в виде шлейфа автоматически соот- бираемых признаков или генных комплексов.
Возможно, наконец, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценностей» и бывшие случайные и имеющие меньшее приспособительное значение признаки станут одними из важных и непосред ственно подхватываемых (или устраняемых). Проблема отбора таких признаков и свойств связана с интересными эволюционными явлениями — корреляцией, пре- и постадаптациями (см. гл. 11 и 14). Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «запрещены» в процессе эволюции самим принципом действия естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойства, определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены против данного вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вцда в целом (см. гл. 11). Примером такого приспособления является гибель некоторых лососевых рыб сразу после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органического вещества, что 134 способствует успешному развитию следую-щего поколения. Групповые приспособле-ния — результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида. 10.4.