Механизм действия естественного отбора

Как и искусственный, естественный отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы. Однако, в отличие от искусственного отбора, естественный идет не по признакам, выбранным селекционером, а по приспособленности целостного организма на всех стадиях его онтогенеза.

Отбор по генетически жестко детерминированным признакам

Наиболее известным и постоянно цитируемым примером естественного отбора является меланизм у березовой пяденицы Biston betularia в Великобритании. В 1735 г. на заводах Дерби впервые была проведена плавка чугуна не на древесном, а на каменном угле. За сто лет английская металлургическая промышленность выбросила в атмосферу столько копоти, что в лесах окрестностей Манчестера стали гибнуть лишайники, а кора деревьев почернела от копоти. В 1848 г. (по другим данным в 1850) в окрестностях Манчестера английскими энтомологами-любителями были пойманы первые экземпляры мела- нистической формы Biston betularia. Эта ночная бабочка проводит день на стволах деревьев. Окраска исходной формы Biston betularia f. betularia покровительственная. Она имитирует кору березы, заросшую лишайниками (рис. 53). Меланистическая форма Biston betularia f. carbonaria (уголь- ница) в середине прошлого века была светлее современной, не черной, а тем- но-серой.

В настоящее время три формы окраски ведут себя как серия аллелей, среди

Рис. 54. Распространение морф I betularia на Британских островах (по перду, 1970)

которых carbonaria доминирует над insularia, a insularia — над betularia. При скрещивании этих форм во втором поколении происходит простое мен- делевское расщепление 3:1. Вместе с тем показано, что меланистическая окраска сцеплена с рядом других признаков. Каждая форма активно выбирает субстрат для дневки, соответствующий ее окраске—сцепление с поведением. Есть указания на то, что меланизм влияет на физиологию бабочек, в частности, на термофильность.

Прямыми наблюдениями в природе и натурными экспериментами группы британских биологов, руководителем которых был Кетлуэл (Kettlewel) показано, что изменения в распространении меланистических форм были обусловлены тем, что насекомоядные птицы чаще склевывают бабочек, выделяющихся на фоне субстрата. Например, из выпущенных в закопченном лесу 50 меченых экземпляров carbonaria и 50 меченых betularia птицы съели 43 betularia и 15 carbonaria. В незагрязненном лесу из 200 меченых betularia и 200 carbonaria 5 видов насекомоядных птиц съели 164 carbonaria и всего 26 betularia.

Таким образом, за 100—150 лет сформировалась совершенно новая структура популяций березовой пяденицы Великобритании.

представить как простейшую модель популяционной генетики, рассчитав коэффициент отбора доминантного аллеля меланизма. Однако, эта модель не соответствовала бы истинной картине, так как само формирование ме- ланистической окраски не было результатом доминантной мутации. Выше уже было сказано, что у меланистических бабочек, пойманных в середине XIX в., окраска была светлее, чем у современной carbonaria.

В эксперименте по скрещиванию carbonaria из Великобритании с betu- Iaria из Канады было показано, что в первом поколении окраска гибридов промежуточная, то есть доминирование меланизма не полное, так же как и рецессивность светлой окраски. Из этого опыта следует, что «ген» меланизма усиливал свою доминантность в процессе эволюции, а «ген» исходной окраски становился все более рецессивным. Этот процесс получил название эволюции доминантности. Под действием отбора комбинируются и становятся прочным нерасщепляющимся комплексом гены, усиливающие фенотипическое выражение и доминантность признака. Это и означает, что «ген» меланизма не единичный ген, а комплекс генов. Об этом же говорит и сцепленность окраски бабочек с поведением. «Гены», непосредственно не влияющие на окраску, были включены отбором в тот же нерас- щепляющийся комплекс. Произошло сблочивание генов. Естественный отбор комбинировал гены, вовлекая в формирование адаптивных изменений фенотипа все те наследственные особенности отбираемых организмов, которые повышали их приспособленность. Другими словами, комбинирование генов под действием естественного отбора формирует материал для продолжения отбора в том же направлении.

Естественный отбор, как и искусственный, является векторизованным, направленным процессом. Точкой приложения вектора отбора, в первом приближении, можно считать тот признак, по которому он идет.

Однако, далеко не всегда естественный отбор приводит к направленным изменениям популяции. В случае циклического отбора, когда направление его вектора меняется на обратное, и в ряде других случаев (см. ниже), даже достаточно интенсивный отбор не приводит к транзитивному полиморфизму. Примером циклического отбора может служить отбор в популяциях сухопутной улитки Cepea nemoralis на юге Англии. Улитки малоподвижны, и их «колонии», существующие в разных биотопах, слабо обмениваются генами. Однако, в каждой группировке существует генетический полиморфизм

по цвету раковин и их полосатости. Раковины бывают желтыми, розовыми и коричневыми. У живых улиток сквозь тонкую раковину просвечивает зеленоватое тело моллюска, поэтому улитки с желтыми раковинами имеют зеленоватую окраску, а с розовыми — бурую. Полос на раковине может быть 2 или I. Есть раковины с депигментированными полосами и раковины без полос, с пигментированным или депигментированным устьем (рис. 55). Коричневые раковины доминантны по отношению к розовым, розовые доминантны по отношению к желтым. Отсутствие полос сцеплено с цветом раковины и доминантно по отношению к полосатости. Однополосые раковины доминантны относительно пятиполосых. Депигментированные полосы и устье рецессивны по отношению по всем полосатым формам. Отсутствие двух верхних полос доминирует по отношению к пятиполосым. Таким образом, окраску раковин контролирует сложная система аллелей. Этот полиморфизм существует у английских Cepea nemoralis с неолита, и служит хорошим примером сбалансированного устойчивого полиморфизма.

alt="" /> Под пологом букового леса, где земля покрыта бурыми опавшими листьями, преобладают коричневые и розовые бесполосые улитки. В кустар-

никах и на луговинах преобладают улитки с желтыми полосатыми раковинами. Дрозды Turdus ericitorum легче находят и поедают улиток, выделяющихся своей окраской на фоне субстрата. По расклеванным раковинам можно установить эффективность/неэффективность покровительственной окраски. Под пологом леса, в первую очередь, элиминируются желтые и полосатые раковины. В открытых биотопах ранней весной, когда травы еще нет, такие раковины также уничтожаются сильнее, до 43 %. Ho по мере роста травы эта окраска приобретает покровительственное значение. Их доля в рационе дроздов сокращается до 14%, а жертвами становятся, главным образом, розовые и бесполосые раковины. Таким образом, отбор хищником меняет свое направление по сезонам года, поддерживая преимущество то одной, то другой морфы. Картина, однако, осложняется тем, что улитки с бесполосыми раковинами более устойчивы к неблагоприятным абиотическим условиям. На холодных, обдуваемых ветром холмах, эта морфа преобладает. Поэтому желтая морфа встречается и под пологом леса.

Два приведенных примера естественного отбора не исчерпывают тех немногих случаев, когда этот процесс удалось проследить в действии. Однако, большинство исследований естественного отбора опирается на реконструкцию его по результатам.

Первый пестицид ДДТ был разработан во время Второй мировой войны для борьбы с вшами в армии. В 50-х годах XX в. его начали применять для борьбы с вредителями сельского хозяйства, с переносчиками инфекций— мухами и комарами, с мошками и другими кровососущими насекомыми. Скоро выяснилось, что это и другие хлорорганические и фосфорор- ганические соединения быстро теряют свою эффективность. В экспериментах на дрозофиле и комнатной мухе Musca domestica было показано, что за 9 поколений отбора можно повысить устойчивость к ДДТ в 10 раз, а за 30 поколений сделать культуру мух полностью устойчивой к действию этого ней- ропаралитического препарата.

При применении инсектицидов в сельском хозяйстве картина сходная. Например, доза паратиона, применяющегося в Калифорнии для борьбы с ореховой тлей, за 7 лет была увеличена в 6 раз с 25 г на 100 л воды до 150 г /100 л воды. В Южно-Африканской Республике популяция интроду- цированного вредителя—калифорнийской щитовки, за 9 лет стала полностью резистентной ко всем применявшимся для борьбы с ней фосфороргани- ческим соединениям. Рост числа вредителей сельского хозяйства, устойчивых к инсектицидам, показан на рис. 56.

Рис. 56. Увеличение числа видов насеко- мых-вредителей сельского хозяйства, резистентных к пестицидам (по Федорову,

Яблокову, 1999)

Высокие темпы эволюции резистентности насекомых обусловлены жесткостью отбора пестицидами. С одной стороны, все насекомые, подвергающиеся их воздействию в летальной дозе, гибнут. С другой стороны, при массовом применении невозможно добиться того, чтобы все особи обрабатываемой популяции получили летальную дозу. Применяют опрыскивание растворами и эмульсиями (аэрозолями), опыливание сухими порошками и протравливание семян. Даже при протравливании, при котором само семя служит приманкой для вредителя, эффект не бывает 100%. Например, при протравливании семян сахарной свеклы прометом и фура- доном гибель свекловичной крошки составляет 76,3—90,0%, проволочников— 82,1—87,0%, серого долгоносика — 55,4—59,2%, маревой щитовки— 35,1—63,7%. Как видно из приведенных цифр, селекционный дифференциал очень высок, а соответственно высока и скорость адаптации к каждому пестициду.

В ряде случаев известны и механизмы адаптации насекомых к инсектицидам. Так у комнатной мухи Musca domestica обнаружена мутация, примерно в 2 раза снижающая чувствительность ацетилхолинэстеразы к фос- форорганическим соединениям. У мух, гомозиготных по этой мутации, жизнеспособность в отсутствие пестицида существенно хуже, чем у дикого типа, так как сильно замедляется прохождение нервных импульсов через синапсы нейронов. Гетерозиготы более жизнеспособны. Однако, в присутствии инсектицида приспособленность мух, имеющих эту мутацию, резко увеличивается, так как они в 2 раза менее чувствительны к яду. Эта мутация дополняется рядом других адаптивных изменений. Утолщение кутикулы замедляет проникновение инсектицида в организм мухи. Инсектицид, проникший в организм, накапливается в жировых телах и депонируется там, так что на синапсы в каждый момент времени влияет его меньшая доза. Показано ферментативное разложение инсектицида в организме насе

комых, приводящее к детоксикации, и выявлены 6 аллелей, ответственных за этот процесс, причем 2 из них эффективны сразу к нескольким фос- форорганическим соединениям.

Из примера антропогенной эволюции насекомых видно, что естественный отбор подхватывает любую изменчивость, снижающую элиминацию. Организм—целостная система. Поэтому он приспосабливается к изменениям условий существования не одним каким-либо признаком, а всеми признаками, снижающими смертность, даже от такого строго специфического воздействия, каковым является каждый новый инсектицид.

Отбор по признакам с широкой формой реакции

Естественный отбор, идущий по пластичным признакам фенотипа, исследован очень мало. Можно привести всего два достаточно наглядных примера, относительно которых нет сомнений в том, что наблюдаемые изменения— следствия отбора по признакам с широкой нормой реакции. На рис. 57 изображены растения Achiella Ianulosa из семейства сложноцветных, собранные на различной высоте в горах Сьерра-Невада и высаженные в ботаническом саду на уровне моря. Растения сохраняли свойственные им различия в высоте роста. Другими словами, их высота генетически

class="lazyload" data-src="/files/uch_group50/uch_pgroup79/uch_uch181/image/156.jpg" alt="" />6 Э-805

детерминирована. Однако, если растение разделяли на две части и высаживали одну половину на уровне моря, а другую в горах на средних высотах, то половина, выращенная в горах, была меньше половины, выращенной на уровне моря. Это доказывает, что рост Achiella Ianulosa — признак, обладающий широкой нормой реакции. Из этих данных следует, что, по мере расселения в горах, растения этого вида реагировали на более жесткие условия среды уменьшением роста, а по мере их натурализации в этих условиях естественный отбор подхватывал те генетические изменения, которые более или менее жестко фиксировали средний рост растений, адаптивный для той высоты над уровнем моря, на которой они натурализовались.

Второй пример относится к горной адаптации лесной мыши Apodemus Sil- XXiticus на Кавказе, исследованной Калабуховым и Родионовым (1936). С подъемом в горы понижается парциальное давление кислорода, что компенсируется у млекопитающих увеличением количества эритроцитов и гемоглобина. На этом, в частности, основана горная адаптация альпинистов перед штурмом высокогорной вершины. Кавказский подвид лесной мыши A silvaticus ciscaucasicus обитает в Предкавказье (300 м над у. м.), а в горах распространен до высоты 1500—1800 м над у. м. Число эритроцитов горных популяций в среднем составляет 9539170 на I мм3 крови, процент гемоглобина— 108,8 %. У равнинных популяций соответственно 8746407 и 97,0 %, то есть на 9—12 % ниже. При перемещении мышей с равнины в горы, к верхней границе их распространения, количество эритроцитов и гемоглобина у них повышалось, но оставалось на 3—4 % ниже, чем у горных мышей. Аналогично, при перемещении на равнину горных мышей, у них понижалось количество гемоглобина, но оставалось на 3—4 % выше, чем у равнинных.

Таким образом, при расселении в горы произошло смещение нормы реакции в сторону повышения количества гемоглобина и числа эритроцитов. Это смещение было фиксировано генетически, что позволяет утверждать наличие естественного отбора, приведшего к генокопированию моди- фикационных изменений.

Действие системы векторов отбора

Вышеприведенные данные о механизме действия естественного отбора относятся к влиянию единственного его вектора, идущего по одному признаку фенотипа. Однако, как следует из рассмотрения экологических основ эволюции, на каждый организм каждой популяции любого вида одновременно действует множество факторов среды. Следовательно, любая популяция как единица эволюции подвергается одновременному действию множества векторов естественного отбора. По-видимому, единственной попыткой рассмотреть эту ситуацию являются исследования А. С. Северцова с сотрудниками (Северцов, 1990, 1999) векторов естественного отбора, действующих в популяции травяной лягушки Rana temporaria в Подмосковье.

Среди группы видов бурых лягушек травяная является более плодовитым и наиболее рано размножающимся видом. Она нерестится в среднем на 10 дней раньше, чем ближайший к ней и симпатричный с ней на большей части ареалов вид — остромордая лягушка Rana arvalis. Нерест травяной лягушки начинается как только лед в нерестовых прудах отходит от берегов и образуются временные водоемы, заполняемые талыми водами в ямах, колеях и т. п. Часто можно видеть пришедших на нерест травяных лягушек и их икру подо льдом, намерзшим во время ночных заморозков. Нереститься раньше чем Rana temporaria невозможно. Все раннее развитие происходит в холодной воде с колебаниями температуры от 0°С до +18 °С. Однако, продолжительность эмбриогенеза травяной лягушки не больше, чем у остромордой, эмбриогенез которой происходит при температуре не ниже + 8 'С.

Плодовитость травяной лягушки выше, чем остромордой. Модальное число икринок в кладке R. temporaria 1800 (Iim 700—6700 икр.). У R. arvalis—1100 (lim 280—2100 шт.). Более высокая плодовитость травяной лягушки объясняется тем, что она нерестится во время половодья. Когда сходят талые воды, массы икры или(и) вылупившихся головастиков гибнут. В не пересыхающих водоемах гибнет около 15 % икры, во временных лужах — практически вся икра. В результате, в популяции травяной лягушки существует довольно мощный вектор отбора на увеличение плодовитости. Это направление отбора—наиболее простой способ компенсировать случайную гибель. Наличие его у травяной лягушки было показано не только нашими работами, но и С. С. Шварцем (Шварц и др., 1976). Высокой плодовитостью травяной лягушки обусловлены ее относительно крупные размеры. Длина тела этого вида в Подмосковье 79,67 ±0,57 мм. У остромордой лягушки 54,67 ± 0,79 мм, т. е. на 25 мм меньше. Чем крупнее лягушка, тем больше в самке икры.

Возникает вопрос, почему отбор на плодовитость не приводит к ее дальнейшему увеличению и коррелятивному увеличению размеров тела? Вид Rana temporaria известен с конца плиоцена, и с тех пор он стабилен. Дело в том, что существует система векторов естественного отбора, препятствующих отбору на плодовитость. Как уже сказано, травяные лягушки нерестятся в очень холодной воде. Они выбирают для откладывания икры наиболее прогретые солнцем участки прибрежья. В этих точках откладывается основная масса икры. Кладки образуют столь плотные скопления, что они слипаются между собой. Это имеет адаптивное значение. Маты из кладок аккумулируют тепло, так что температура внутри них всегда на I—3 °С выше, чем температура воды. У остромордой лягушки скопления икры более рыхлые.

Однако, чем больше скопления икры, тем выше эмбриональная смертность, вызываемая гипоксией. Масса икры затрудняет диффузию кислоро

да. В результате от гипоксии гибнет 20—30% эмбрионов. Иногда эмбриональная смертность достигает 70%. Отбор на снижение чувствительности к гипоксии у Rana temporaria несомненно шел. Ее икра существенно слабее реагирует на недостаток кислорода, чем икра Rana arvalis. Однако, этот вектор отбора не привел к сколько-нибудь существенному уменьшению эмбриональной смертности. Дело в том, что увеличение выживаемости эмбрионов влечет за собой увеличение смертности на постэмбриональных стадиях развития. С момента вылупления головастиков начинает действовать вызванный экзометаболитами эффект группы (см. выше). Особенно сильно он проявляется пока еще не вполне сформированные головастики находятся в течение примерно 5 дней на оболочках покинутой ими икры. За это время гибнет 30 % и более от числа вылупившихся головастиков. Как и в случае эмбриональной смертности можно утверждать, что у травяной лягушки шел отбор на снижение чувствительности к эффекту группы.

В эксперименте смертность остромордой лягушки при одинаковом повышении плотности населения головастиков примерно на 20 % выше, чем у травяной. То, что эффект группы — признак, выработанный под действием отбора, доказывается тем, что у популяции травяной лягушки, обитающей на Соловецких островах Белого моря, этот эффект выражен очень слабо. В этой малочисленной популяции, существующей вблизи северной границы ареала вида, нет крупных скоплений икры, и эффект группы, являющийся адаптацией, снижающей смертность сеголеток (см. ниже), отсутствует.

Эффект группы продолжает действовать и после того, как выжившие повзрослевшие головастики покидают места нереста и расплываются по водоему. Для завершения метаморфоза за время личиночного развития они должны набрать определенную сумму температур, порядка 2000°. Для этого головастики собираются на наиболее прогреваемых солнцем мелководьях. В скоплениях, часто включающих почти все население пруда, продолжает действовать эффект группы, приводящий к дальнейшей гибели и дифференциации выживших по темпам роста и развития.

Против эффекта группы действует вектор отбора, обусловленный двумя экологическими факторами. Чем дольше головастики находятся в водоеме, тем больше вероятность их гибели от хищников: личинок крупных стрекоз, личинок жуков-плавунцов, тритонов, мелких карасей и ротанов-голо- вешек. Дольше остаются в водоеме головастики, отставшие в своем росте и развитии. Они же более доступны в качестве добычи хищным личинкам насекомых. Поэтому хищники стимулируют отбор на ускорение онтогенеза, против действия эффекта группы. Аналогичное действие оказывают низкие температуры. Головастики, не набравшие нужной суммы температур, не успевают метаморфизировать и гибнут при осеннем похолодании. В результате метаморфоз завершают от 0,6 до 6 % особей от начальной численности генерации.

Таким образом, эффект группы, существующий в подмосковных популяциях Rana temporaria и в большинстве других популяций этого вида, является причиной и высокой смертности на всех предметаморфозных стадиях онтогенеза, и неэффективности ряда векторов отбора, которые, в принципе, могли бы привести к уменьшению эмбриональной, постэмбриональной и личиночной смертности. Возникает вопрос, чем обусловлен отбор на поддержание эффекта группы? То, что этот эффект поддерживается отбором, доказывается, как сказано выше, очень низкой чувствительностью к экзометаболитам у головастиков соловецкой популяции.

Эффект группы не только вызывает смертность. Он дифференцирует выживших головастиков по темпам онтогенеза. В отсутствие этого эффекта, все головастики метаморфизировали бы и покидали водоем почти одновременно, за то же время, которое длится нерест травяной лягушки, а он, в зависимости от погоды и условий водоема, длится от двух до 11 дней. На самом деле метаморфоз генерации и выход сеголеток на сушу и у травяной, и у остромордой лягушек продолжается от одного до двух месяцев, в зависимости от водоема и погоды. Метаморфоз генерации, столь растянутый по времени, под действием эффекта группы, существенно в 5 раз снижает плотность населения сеголеток вблизи водоема в каждый день их выхода на сушу. Особенно это важно в середине периода выхода сеголеток на сушу, приходящемся на средние размеры метаморфизирующих животных.

Увеличение времени метаморфоза генерации (у каждой особи он заканчивается за 4—5 дней) имеет большое адаптивное значение. Только что метаморфизировавшие сеголетки представляют собой обильный и легко доступный источник пищи для многих хищников. Их поедают вороны, галки, поползни, зеленые (прудовая и озерная) лягушки, гребенчатые тритоны, крупные пауки. Ho основным потребителем сеголеток являются землеройки.

Смертность сеголеток зависит от их плотности вблизи берега водоема. Она увеличиваете по мере нарастания числа сеголеток, покидающих водоем в единицу времени и нижается к концу метаморфоза генерации. За первые две недели существования на суше гибнет до 70 % сеголеток. Если бы не было эффекта группы у головастиков, плотность сеголеток во время выхода их на сушу была бы примерно в 5 раз выше, чем это наблюдается. Соответственно, в 5 раз выше была бы и их смертность. Таким образом, элиминация хищниками сеголеток является причиной естественного отбора на сохранение чувствительности головастиков к эффекту группы, а эффект группы препятствует всем векторам отбора, направленным на адаптацию предшествующих стадий онтогенеза. Схематически сказанное представлено на рис. 58.

Таким образом, контрбаланс векторов движущего отбора препятствует прогрессивной эволюции Rana temporaria. Несмотря на интенсивную

Рис. 58. Контрбаланс векторов движущего отбора, стабилизирующих подмосковную популяцию Rana temporaria (по Северцову, 1990)

элиминацию (до половой зрелости доживает не более О, I % от количества икры), вид существует в неизменном, фенотипически узнаваемом состоянии с конца плиоцена.

В литературе существует довольно значительное число данных, указывающих на то, что противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц (Лэк, 1957). Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В результате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна.

Длительное существование видов в природе — факт хорошо известный палеонтологам. Средняя продолжительность существования вида у млеко

питающих 1,2 • IO6 лет. У двустворчатых моллюсков — 7 • IO6 лет. Быстрой эволюцией считаются случаи, когда продолжител ность существования вида до вымирания и смены его в палеонтологической летописи другим (другими) близкими видами меньше IO6 лет. Так у меловых аммонитов ряда Baculites существование вида продолжалось в среднем 0,5 • IO6 лет, у примитивных третичных копытных Hypsodus (Condilartra) 0,3—0,7 • IO6 лет, у примитивных приматов Pelicodus I • IO6 лет.

Из сказанного следует, что обусловленная контрбалансом векторов отбора эволюционная стабилизация — нормальное явление. Элиминация происходит постоянно, следовательно, естественный отбор тоже действует постоянно, а виды сохраняют свой фенотипический облик. Отсюда возникает вопрос: в каких случаях происходит прогрессивная эволюция, то есть возникают новые адаптации, приводящие, в конечном итоге, к видообразованию?

Для возникновения отбора на формирование новых адаптаций либо должен возникнуть новый, несбалансированный вектор отбора, либо контрбаланс существующих векторов должен быть нарушен и какой-то (какие-то) из них окажется не сбалансированным. Первая ситуация проиллюстрирована вышеприведенными примерами отбора. Промышленный меланизм у березовой пяденицы вызван возникновением нового вектора отбора на адаптацию к загрязнению лесов. Отбор на резистентность к пестицидам вызван применением этих препаратов Второй случай—нарушение существующего контрбаланса—иллюстрируют горные адаптации Aehiella lanulosa ж Apodemus sil- vatieus. Столкновение с новыми условиями среды, по мере расселения в горы, стимулировало утрату баланса сложившихся адаптаций.

Более четко этот случай нарушения контрбаланса иллюстрирует почти полная утрата чувствительности к эффекту группы популяцией Bana tem- poraria на Соловецких островах Белого моря. Соловецкие острова лежат на 65° с. ш., и их климат более суров, чем в Подмосковье. Период без заморозков примерно на 20 дней короче. Лягушки соловецкой популяции мельче, их размеры примерно соответствуют размерам R. arvalis. Кладки икры тоже маленькие, в среднем 500 икринок (Iim 106—990 шт.), а икрометание из-за частого возврата холодов растянуто со второй половины мая до конца первой декады июня, то есть занимает 2—3 недели. Икра не образует скоплений. Плотность населения головастиков невелика. Смертность сеголеток низкая, а продолжительность нагула до ухода на зимовку ограничена ранними осенними холодами. В результате, эффект группы утратил свое адаптивное значение, отбор на ускорение темпов онтогенеза, обусловленный суровым климатом, сохранился, а чувствительность к эффекту группы была утрачена.

Геологическая история Соловецких островов позволяет предположить, что своеобразный облик этой популяции сформировался примерно за 5 тыс. лет, то есть за 1500—1600 поколений, считая, что половой зрелости травяная лягушка достигает обычно в возрасте 3 лет.

Подводя итоги описанию механизма действия естественного отбора, надо подчеркнуть, что в каждом конкретном случае он приводит к сложным и, часто, трудно интерпретируемым перестройкам генотипов организмов. Эти перестройки выражаются в формировании комплексов генов, обеспечивающих формирование в чреде поколений адаптивных признаков фенотипа и прогрессивном развитии этих признаков по мере изменения условий среды.

Одновременно происходят процессы, превращающие первично рецессивные мутационные изменения в комплексы доминантных генов —• генетическую норму— «дикий тип», происходит эволюция доминантности. Параллельно с ней идет формирование блоков генов. Их комплекс, обеспечивающий адаптацию, становится единым «супергеном» и перестает расщепляться при скрещиваниях. Таким образом, естественный отбор, комбинируя гены в чреде поколений, создает материал для отбора в каждом следующем поколении. Он вовлекает в русло адаптивных изменений генотипа все новые варианты генов, одновременно отсекая через элиминацию или устранение от размножения все, что не может быть вовлечено в поток адаптивных преобразований генотипов. На фенотипическом уровне этот процесс выражается в возникновении и прогрессивном развитии адаптивных признаков.

В этом выражается, так называемая, «творческая роль естественного отбора» . Действительно, генетическая изменчивость, как таковая, может создать только разнообразие генотипов, но не новые адаптации. Напротив, мутации, если они не нейтральны, проявляясь в фенотипе, разрушали бы уже существующие адаптации, что, по мнению И. И. Шмальгаузена, и происходит при бесконтрольном накоплении мутаций в процессе редукции признаков, утративших свое адаптивное значение. Одним из примеров этого процесса может служить возникновение пегой окраски шерсти у домашних животных по сравнению с их дикими сородичами, всегда имеющими покровительственную окраску. Домашним животным, охраняемым человеком, не нужна покровительственная окраска. Комплексы генов, ее определяющих, разрушаются, и, если не ведется специальная селекция на окраску шерсти, возникает случайное распределение по поверхности тела белых и пигментированных участков шерсти. Известно очень мало примеров возникновения пегой окраски у диких млекопитающих. В частности, она возникает на хвосте, бедрах и лапах у африканских гиеновых собак Lycaon pi- ctus, однако, и в данном случае, части тела с пегой шерстью в естественных условиях африканской саванны не мешают скрадыванию жертвы или уклонению от встречи с более сильными хищниками.

Из сказанного следует, что творческая роль естественного отбора—это тот аспект его действия, который определяет прогрессивную эволюцию. Можно сказать, что творческая роль отбора проявляется в том, что из хаоса неопределенной изменчивости он создает новые адаптации.

Однако, как видно из примера с циклическим отбором, у Cepea петога- Iis и из описания контрбаланса векторов движущего отбора, естественный отбор далеко не всегда приводит к выработке новых адаптаций. Он только поддерживает уже существующую адаптационную структуру популяции. В этом проявляется поддерживающая роль естественного отбора, не позволяющая изменчивости разрушить уже существующие приспособления. Поддерживающая роль свойственна и отбору, приводящему к возникновению новых признаков. Лучше всего этот аспект выражает фундаментальная теорема естественного отбора. Он действительно не может идти по пути снижения приспособленности. Вместе с тем, надо учитывать, что в процессе борьбы за существование оценивается приспособленность целостного организма на всех стадиях его онтогенеза. Поэтому приспособленность тех или иных признаков может и понижаться в тех случаях, когда это понижение перекрывается увеличением приспособленности других признаков. Например у самок травяной лягушки отношение длины задних ног к длине тела составляет в среднем 1,76, тогда как у самцов этого вида оно составляет 1,83. Самцы, следовательно, прыгают лучше самок, что важно и при добывании корма и при избегании опасности. Однако, худшая подвижность более относительно длиннотелых самок, обусловленная необходимостью выметывания большого количества икры, компенсируется адаптивностью плодовитости. Аналогично, половой диморфизм окраски оперения у многих птиц означает большую заметность для хищников ярко окрашенных самцов по сравнению с самками, имеющими покровительственную окраску. Однако, окраска оперения самцов сцеплена с их половой активностью. Повышение вероятности успешного размножения компенсирует и перекрывает неблагоприятный эффект демаскирующего оперения.

Последний эффект естественного отбора, оказывающий существенное влияние на процесс эволюции, называется распределяющей ролью. Среда обитания любого вида дисперсна. В одних точках ареала она более благоприятна, в других — менее. В более благоприятных условиях выживание будет преобладать над элиминацией, в неблагоприятных, напротив — элиминация над выживанием. С этих позиций можно говорить о том, что естественный отбор распределяет организмы вида по поверхности Земли, формируя популяции. Другими словами, популяция — элементарная единица эволюции является, в значительной степени, следствием действия отбора. Наиболее отчетливо этот подход проявляется в представлении об отборе местообитанием (Habitate selection), ситуации, когда те или иные морфы и (или) популяции занимают те местообитания, которые лучше соответствуют их адаптивным особенностям.

Примером такого распределения могут служить три морфы трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, обитающие в пресноводных, морских и опресненных водоемах побережья Белого моря (Зюганов, 1982). Три морфы

этого вида (рис. 59) различаются числом боковых щитков. У формы trachurus щитки образуют непрерывный ряд, переходящий в боковой киль стебля хвоста, у se- miornatus этот ряд прерван. У Ieiurus есть только щитки передней части тела. Морфы генетически детерминированы по меньшей мере двумя диаллельными генами. Trachurus живут в морской воде с соленостью 26—28 %о, semiornatus — в опресненной, порядка 18 %о, Ieiurus — в пресной. При искусственном заселении формой trachurus пресноводных водоемов, ранее не заселенных колюшкой, происходит расщепление, появляются формы Ieiurus и semiornatus и постепенно форма Ieiurus вытесняет две другие. Это обусловлено тем, что в пресной воде сперматозоиды Ieiurus более активны чем сперматозоиды tra- Рис. 59. Морфы трехиглой колюшки churus. В морской же воде, напротив, Gasterosteus aculeatus (из Зюганова, 1982) оплодотворение икры сперматозоидами

trachurus более эффективно.

Таким образом, именно естественный отбор является тем фактором, который обуславливает распределение морф по градиенту солености.