Формы естественного отбора

Анализ темпов изменения различных признаков организмов в процессе эволюции привел И. И. Шмальгаузена в СССР и Дж. Симпсона в США независимо и почти одновременно к различению нескольких форм естественного отбора.

Центростремительный компонент+Линейный компонент - равнодействующая=движущий

Мода сдвигается в этом направлении

Рис. 60. Формы естественного отбора по Дж. Симпсону. Направление и величина стрелок обозначают «давление» отбора. Заштрихованные области соответствуют амплитуде изменчивости, фактически наблюдаемой в популяции (из Симпсона, 1948)

отбора, показав несостоятельность отбора дизруптивного. Поэтому ниже рассмотрены три основные формы отбора: стабилизирующий (термин принят в мировой литературе), балансирующий и движущий.

Нетрудно заметить, что каждой из этих трех форм соответствует определенное соотношение признаков организма и среды. При стабилизирующем отборе это соотношение остается неизменным. При балансирующем отборе условия среды колеблются и отбор балансирует, уравновешивает соотношение адаптации и среды. При движущем отборе среда меняется направленно и формируются новые адаптации.

Эти три формы отбора хорошо согласуются с представлением об эволюции как авторегуляторном процессе. При движущем отборе регулятор— биогеоценоз изменяется, и действует положительная обратная связь. При стабилизирующем отборе среда остается постоянной и действует отрицательная обратная связь. При балансирующем отборе в регуляторе

возникают возмущения и популяция должна адаптироваться к этим возмущениям, другими словами, действует то положительная, то отрицательная обратная связь.

Движущий отбор

Все вышеприведенные примеры естественного отбора относятся к его движущей форме. Они характеризуют процессы формирования новых адаптаций. Движущий отбор продолжается по признаку до тех пор, пока не сформируется такое его значение, которое прекратит элиминацию, обусловленную недостаточной адаптивной ценностью этого признака, то есть коэффициент отбора не станет равным нулю. Это может произойти относительно быстро. Утрата чувствительности к эффекту группы у головастиков соловецкой популяции Rana temporaria произошла, как сказано выше, за 1500—1600 поколений. Однако, движущий отбор может продолжаться и очень долго. Например, эволюция конечностей непарнокопытных от пятипалого Palaeotherium до современной лошади продолжалась около 50 млн лет. Подобные случаи длительного движущего отбора, непрерывно продолжающегося в серии видов, последовательно сменяющих друг друга в филогенетическом ряду, называется ортоселекцией.

Эффективность движущего отбора снижают, главным образом, два фактора: первый из них — ситуация trade off, когда отбору препятствует усиление элиминации по другим признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда признак сохраняет свое адаптивное значение, то есть его функциональное соотношение со средой остается неизменным. При этом в каждом поколении элиминируются любые уклонения, нарушающие адаптивность признака, причем симметрично и в левой и в правой частях распределения его изменчивости (рис. 61). Сохраняется, проходит отбор, только популяционная норма. Поскольку стабилизирующий отбор действует против генетической изменчивости, в чреде поколений лимиты распределения должны сближаться, а эксцесс—увеличиваться, так как все большее число особей популяции будут обладать признаком, близким к статистически среднему его выражению. С этих позиций справедливо представление Симпсона

Рис. 61. Схематическое изображение стабилизирующего отбора (по Шмальгаузену, 1969)

о центростремительном отборе. Однако, увеличение или не увеличение эксцесса зависит от жесткости отбора (селекционного дифференциала), его продолжительности и изменчивости признака. При широкой норме реакции и (или) высокой комбинативной генетической изменчивости распределение может оставаться неизменным. Такой стабилизирующий отбор называется нормализующим. Он сохраняет уже существующую популяционную норму по отбираемому признаку.

Примеров более или менее стабильных признаков генотипа, поддерживаемых стабилизирующим отбором, очень много. Открыв любой определитель животных или растений, можно легко найти множество количественных признаков, различающих близкие виды или подвиды.

При стабилизирующем отборе по признакам с широкой нормой реакции происходит фиксирование модификаций. Согласно представлениям Шмальгаузена, при столкновении вида (популяции) с новыми условиями существования пластичные признаки фенотипа модифицируются соответственно этим условиям. Затем, под действием стабилизирующего отбора, происходит генокопирование. Накапливаются комбинации генов, фиксирующие адаптивное выражение нормы реакции. Все уклонения от этого выражения элиминируются.

Возможно, примером такой фиксации могут служить различия между тремя видами инфузорий, обитающих в лиманах Черного моря в окрестностях Одессы. Согласно Г. Ф. Гаузе (1984), Euplotespatella живет в пресной воде. Длина тела этого вида 120—130 мкм. В солоноватой воде, соленость до 2,5 %, обитает Е. vannus. У этого вида длина тела около HO мкм. В воде с соленостью 4 % обитает самый мелкий вид Е. elegans. Длина его тела около 65 мкм. Основываясь на данных Гаузе, согласно которым, при отборе клонов Е. vannus на адаптацию к повышению солености до 5 %, размеры отобранных инфузорий значительно меньше, чем у Е. elegans (27,7 мкм против 110 мкм), можно предположить, что адаптация этого вида к 4 % солености происходила по схеме Шмальгаузена, а не путем отбора на расширение нормы реакции. Поскольку соленость лиманов колеблется вокруг среднего значения, в зависимости от количества осадков и скорости испарения, нельзя предполагать и генокопирование модификации под действием движущего отбора, как у лесной мыши на Кавказе.

Таким образом стабилизирующий отбор ответственен за сохранение адаптаций в чреде поколений. Это особенно ярко проявляется для признаков глубоких уровней организации: молекулярного, клеточного, тканевого. Например, гемоглобин свойственен очень многим беспозвоночным животным и всем хордовым. Как сказано в главе I, структура гемоглобина подвержена мутационной изменчивости. Уже из этого можно заключить, что эта структура сохраняется стабилизирующим отбором уже около 500 млн лет. Однако, есть и более яркое подтверждение. В Антарктике существует семейство костистых рыб—белокровок Chaenichthiidae из отряда нототениевых. Один из видов этого семейства, белокровка щуковидная Chaniptocephalus gunnari продается в Москве под названием «ледяная рыба». Семейство получило название белокровок за то, что у этих рыб нет гемоглобина. В холодных и богатых кислородом антарктических водах организму рыбы достаточно кислорода, растворенного в плазме крови. Стабилизирующий отбор, охранявший гемоглобин, прекратился и этот белковый комплекс редуцировался.

Другим примером длительного действия стабилизирующего отбора может служить число пальцев конечностей наземных позвоночных. Пятипалая конечность сформировалась во второй половине девонского

периода. У двух наиболее примитивных из ныне известных девонских амфибий число пальцев различается. У Ichthyostega их уже пять, у Tulaeherpeton их еще 7. Известны, в том числе и у человека, мутации полидактилии — формирования дополнительных пальцев и анеудакти- лии—уменьшения числа пальцев. Возможность изменения числа пальцев под действием движущего отбора доказывает существование копытных, ленивцев и других таксонов с измененным числом пальцев. Однако, во многих других таксонах пятипалость сохранялась, оберегаемая стабилизирующим отбором.

Нередко можно прочесть указание на то, что стабилизирующий отбор ответственен не только за сохранение отдельных признаков, но и целых видов. Выше приведены некоторые данные по средней продолжительности существования видов разных таксонов.

За столь длительные периоды времени, как и за среднее время существования вида, то есть за сотни тысяч — первые миллионы лет среда обитания, т. е. экологическая ниша вида не могла не измениться. Поэтому очень трудно предположить, что стабилизирующий отбор действует столь долго на все признаки организации особей вида. С другой стороны, выше показано, что контрбаланс векторов движущего отбора ответственен за эволюционную стабилизацию — неизменность популяций и видов. Возникает вопрос о соотношении двух селекционных механизмов, ответственных за то, что эволюция, сохраняя адаптации, не ведет к преобразованию организации. Ответ на этот вопрос состоит в том, что контрбаланс векторов движущего отбора, сохраняя соотношение организации вида и среды его обитания, создает условия для действия стабилизирующего отбора. Действительно, при колебаниях условий существования усиливается то одно, то другое направление отбора, но это приводит к усилению противоположного (противоположных) направлений отбора. В результате признак остается неизменным, что и обеспечивает действие стабилизирующего отбора.

Вторым и, может быть, более важным аспектом действия стабилизирующего отбора является его влияние на онтогенез — канализирующий эффект. Охраняя уже существующие адаптации, стабилизирующий отбор не препятству JT накоплению генетической изменчивости, не влияющей на фенотипическое выражение дефинитивного признака, на который он действует. Эта изменчивость имеет двоякое значение. Во-первых, часть ее имеет псевдонейтральный характер, так как она не влияет на нормальное развитие признака, будучи подавлена эпигеномными морфологическими корреляциями. Другая часть влияет на онтогенез признака. Если она нарушает его дефинитивное выражение, она элиминируется. В результате, стабилизирующий отбор подхватывает ту генетическую изменчивость, которая совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечного результата. Другими словами, стабилизирующий отбор ответственен за возникновение и дальнейшее совершенствование эпигеномных морфогенетических корреляций — креодов онтогенеза.

Примеров, которые непосредственно доказывали бы формирование морфогенетических зависимостей, почти нет. Здесь приведен один из них, относящийся к морфогенезу хоаны (внутренней ноздри) у хвостатых амфибий (Медведева 1975). У всех этих животных развитие ноздри происходит из двух закладок. На поверхности тела выделяется обонятельная плакода — участок эктодермы, который затем прогибается внутрь тела, образуя обонятельный мешочек. Сама эктодерма превращается в обонятельный эпителий. Из дна обонятельного мешка назад и вниз развивается хоанальный вырост. Навстречу ему из крыши головного отдела первичной кишки растет зачаток хоаны. Когда обг выроста встречаются, между ними прорывается отверстие и возникает хоана. Если удалить обонятельную плакоду у представителей примитивного семейства Hynobiidae (Ranodon sibiricus или Salamandrella keyserlingii), хоанальный вырост первичной кишки развивается нормально. Если ту же огерацию проделать с представителями более высокоорганизованного — продвинутого семейства Salamandridae (Triturus vulgaris, Tr. cristatus, Pleurodeles waltl), то не развивается не только обсня ельный мешок, но и развитие хоанального выроста первичной кишки останавливается вскоре после его закладки. Это означает, что у Hynobiidae развитие обеих частей хоаны происходит независимо, а у Salamandridae возникла новая морфогенетическая корреляция: обонятельный мешок индуцирует развитие хоаны. Конечный результат — строение внутренней ноздри у обоих семейств одинаково, но произошла эволюция процесса ее морфогенеза.

Под действием канализирующего стабилизирующего отбора формируются и дискретные адаптивные модификации. Одним из наиболее известных примеров подобных модификаций являются три формы листьев у водного растения стрелолиста Sagittaria sagittiforin (рис. 14). Подводные листья

имеют лентовидную форму без черешка, листья, плавающие на поверхности воды, — округлые, с длинными черешками, у воздушных листьев, развивающихся на мелководье, пластинка стреловидная, а черешок плотный стоячий. Три модификации адаптивны к трем дискретным средам. Можно было бы предположить, что они формировались под действием трех векторов движущего отбора. На самом деле это не так. Форма листьев зависит от освещенности почек, расположенных у дна водоема. Изменения освещенности не дискретны. Три типа морфогенеза листьев — три креода их развития различаются порогами реагирования на градиент освещенности. Другими словами, в колеблющихся условиях среды стабилизирующий отбор привел к формированию трех дискретных креодов адаптивных модификаций к трем дискретным средам. Произошло не смещение нормы реакции, как у лесных мышей на Кавказе, а деление непрерывного ряда изменений в пределах нормы на три дискретные типа морфогенетических корреляций. Произошло это путем генокопирования, через элиминацию промежуточных неадаптивных вариантов.

Накопление под защитой стабилизирующего отбора генетической изменчивости, как нейтральной, то есть не влияющей на морфогенез, так и псев- донейтральной, то есть подавленной (срегулированной) эпигенетическими взаимодействиями развивающихся зачатков, приводит к увеличению генофонда популяции. Шмальгаузен назвал накопление этой изменчивости «мобилизационным резервом». Он предположил, что при резких изменениях среды, сопровождаемых сокращением численности популяции, эта изменчивость, в силу увеличения гомозиготности, проявляется в фенотипах и служит материалом для движущего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор сохраняет уже существующие адаптации и совершенствует их онтогенез. Однако, из сказанного о соотношении контрбаланса векторов движущего и стабилизирующего отбора следует, что канализации подвергается онтогенез признаков, находящихся в далеко не оптимальном соотношении с условиями среды. Возникает вопрос: каким образом формируется то удивительное совершенство многих адаптаций, которое всегда поражает исследователя на всех уровнях организации? Как формировались сложнейшая структура и удивительная четкость функционирования митохондрий? Как была достигнута поразительная точность взаимосвязей нейронов? Отвечая на этот вопрос можно предположить, что оптимизация происходит на основе сочетания ортоселекции и стабилизирующего отбора очень медленно, за десятки и более миллионов лет, на макроэволюционных временах. Слабая по интенсивности отбора ортоселекция все время приводит к необходимости канализации достигнутого уровня адаптации. Так, на формирование хобота слонов от Moeritherium (верхний эоцен) до Elephas (плиоцен-голоцен) в филогенетическом ряду этих животных ушло около 30 млн лет (рис. 62).

Bephas (плиоцен-голоцен)

Stegonodon (плиоцен)

Tetralophodon (верхний миоцен)

Gomotherium (миоцен)

Phiomia (нижний олигоцен)

т

Коренные зубы

Рис. 62. Филогенетический ряд слонов (из Шмальгаузена, 1969)

Формирование млекопитающих, со свойственной им организацией коры больших полушарий головного мозга, заняло, по данным палеонтологии, около 90 млн лет. Несколько другой механизм лежит в основе мимикрии и сложных форм покровительственной окраски и строения тела насекомых, таких как палочники Carausius morosus или листотел Phyllium и т. п. Среди насекомых довольно много форм, обладающих не совершенной мимикрией, которая, тем не менее, до некоторой степени защищает этих животных. Виды, как показано выше, существуют сотни тысяч — миллионы лет. Покуда существует вид не поедаемой модели действует движущий отбор на приближение к ней по схеме Бэтсоновской или Мюллеровской мимикрии. В данном случае речь идет не о выработке оптимальной морфофункциональной системы, а о соответствии фиксированному образцу, будь то сухая веточка или оса.

Балансирующий отбор

Ф. Г. Добжанский (Dobzhansky, 1970) сформулировал представление о балансирующем отборе (balancing selection), главным образом, на основе эффекта моногенного гетерозиса (сверхдоминирования). Он предполагал, что это явление широко распространено и определяет структуру генотипов эукариот и генофондов их популяций. Исходя из этого было предложено различать сбалансированный генетический груз — рецессивные аллели, обеспечивающие сверхдоминирование и, тем самым, повышающие приспособленность, и не сбалансированный, то есть истинный груз — аллели, снижающие приспособленность при появлении их в фенотипе. Отбор на повышение гетерозиготности, обуславливающий моногенный гетерозис, и стал основой концепции балансирующего отбора. В ряде генетических лабораторий и, в первую очередь, сотрудниками самого Добжанского, было экспериментально доказано существование моногенного гетерозиса по многим генам, включая не только транзиции и трансверсии, но и инверсии.

В дальнейшем выяснилось, что сверхдоминирование — явление, распространенное не столь широко, как это казалось в начале исследований. Однако, параллельно выяснилось, что существует множество векторов отбора, которые не приводят к формированию выраженных морфофизиологических адаптаций, но постоянно повышают гетерозиготность популяции. Например, отбор на холодоустойчивость зимующих яиц или куколок, и термоустойчивость имаго у насекомых, циклический отбор, как у Cepea nemoralis, отбор на мимикрию сразу к нескольким не поедаемым птицами моделям, как, например, у африканских бабочек Papilio dardanus (рис. 19) и т. д. и т. п. В результате Добжанский выделил две подформы балансирующего отбора: отбор на гетерозиготность, обуславливающий моногенный гетерозис и отбор на полиморфизм, то есть дизруптивный отбор, не приводящий к разделению первично единой популяции на две или большее число дочерних популяций. Согласно Добжанскому (1970), «балансирующий отбор—это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна».

Включение дизруптивного отбора, обсуждаемого в большинстве учебников, в качестве самостоятельной формы отбора, как частного случая отбора балансирующего, требует специального объяснения. Симпсон (1948) выдвинул это положение, исходя из чисто теоретических рассуждений: если среда неизменна, действует центростремительный (= стабилизирующий) отбор. Если среда меняется разнонаправленно, действует центробежный отбор. Старая норма теряет свое адаптивное значение и преимущество получают любые уклонения. По-видимому, первым подтверждением этой формы отбора служит отбор на расширение нормы реакции. Если среда меняется направленно, действует движущий отбор. Если на популяцию действуют

одновременно центробежный и центростремительный отборы, популяция распадается — возникает дизруптивный (раздробляющий) отбор (рис. 60).

В 1955 г. Тудей получил разделение первично единой популяции дрозофилы при дизруптивном отборе (одновременном отборе в + и - направлениях) по числу стерноплевральных щетинок. Однако, ряд попыток других исследователей повторить этот результат оказались неудачными. Выяснилось, что дизруптивный отбор может привести только к увеличению изменчивости признака, а при достаточной его интенсивности и продолжительности к формированию двух или большего числа морф, как у Papilio dardanus (рис. 17). Дело в том, что в единой популяции обмен генами при скрещивании отбираемых особей препятствует разделению популяции. Например, при дизруптивном отборе на увеличение и на уменьшение массы тела у дрозофилы происходило только увеличение изменчивости этого признака. Дизруптивный отбор был эффективен только при принудительном ассортативном скрещивании мелких мух с мелкими, а крупных с крупными (Higuet, 1986).

Сказанное не означает, что дизруптивный отбор никогда не может привести к разделению популяции. Он эффективен если идет по признакам, ограничивающим свободное скрещивание отбираемых особей, т. е. является отбором на изоляцию (см. ниже). Примером такого эффективного дизруптивного отбора может служить дивергенция по величине цветков у Polemonium viscosum. У этого вида часть растений имеют мелкие цветки с неприятным гнилостным запахом, которые опыляются мухами. Другая часть имеет крупные цветки с приятным ароматом, опыляемые шмелями. Из семян, полученных при искусственном перекрестном опылении морф, вырастают вполне нормальные растения с промежуточными размерами цветков. Однако, в природе скрещивания морф не происходит из-за различия опылителей, и дизруптивный отбор по величине цветков продолжается (Galen et al., 1987).

Таким образом, дизруптивный отбор в природе, по-видимому, достаточно редкое явление. Исходя из представления о иерархической структуре популяций, можно предполагать, что отбор на изоляцию может возникать лишь в тех случаях, когда какая-то более или менее изолированная группировка организмов уже обладает неким своеобразием адаптивных особенностей и отбор на изоляцию (=дизруптивный) способствует сохранению этих особенностей. В частности, не верны любые примеры дизруптивного отбора, если в качестве таковых приводятся случаи дивергенции разных популяций внутри вида, тем более, разных видов. Все эти случаи относятся к разным направлениям движущего отбора, тогда как по определению, дизруптивный отбор приводит к разделению первично единой локальной популяции.

Теория балансирующего отбора стимулировала изучение влияния кратковременных векторов отбора на поддержание или увеличение генетиче

ской изменчивости. В результате сформировалось представление о двух частных формах балансирующего отбора: частотно-зависимой и плотност- но-зависимой.

Частотно-зависимый отбор хорошо доказан экспериментами. Он выражается в том, что два аллеля меняют значение своей приспособленности в зависимости от концентрации каждого из них в генофонде популяции. Например, у дрозофилы изучали влияние доминантной гомозиготы, гетерозиготы и рецессивной гомозиготы по ферменту esterasa-б. Сначала брали по 50 личинок первого возраста каждого генотипа и помещали их в пробирки со средой. Когда они окукливались, куколок вынимали и в те же пробирки помещали по 150 личинок каждого генотипа отдельно. Выяснилось, что смертность среди личинок, помещенных на среду, уже использованную личинками того же генотипа выше, чем на среде, использованной личинками других генотипов. Следовательно, чем выше концентрация данного аллеля в популяции, тем выше его смертность. Отбор идет в пользу другого аллеля, пока его концентрация не станет стимулировать элиминацию этого аллеля. Тогда отбор пойдет в пользу первого аллеля (Huang et al., 1971). В природе показать действие частотно-зависимого отбора очень трудно. Некоторым приближением к естественным ситуациям может служить часто наблюдаемая в неволе избирательность питания. Животные часто выбирают более редкую пищу, а когда этой пищи много и она им надоедает, они начинают выбирать другой компонент смеси двух кормов.

Плотностно-зависимый отбор, также как и частотно-зависимый, имеет циклический характер, но изменения его направления определяются не частотой встречаемости, а плотностью населения отбираемых особей. Например, у дубовой листовертки Totrix viridance при массовом размножении паразитоиды-наездники выбирают наиболее крупные куколки этого вида для откладывания в них своих яиц. Отбор идет в пользу мелких куколок. На спаде численности листовертки, когда куколок мало, наездни ;и не выбирают свою жертву, и отбор благоприятствует более крупным, более жизнеспособным листоверткам (Семевский, 1979).

Важнейшим эффектом балансирующего отбора является его влияние на генофонд популяций. Он, как это и следует из определения этой формы отбора, увеличивает и поддерживает разнообразие генов, положительно влияющих на приспособленность особей, имеющих эти гены. Таким образом, в природе сосуществуют три механизма увеличения генофондов популяций: накопление рецессивных мутаций (Четвериков, 1926), поставляющее в генофонд аллели, потенциально снижающие приспособленность; формирование мобилизационного резерва наследственной изменчивости под защитой стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1946); при этом накапливаются аллели не снижающие приспособленность, то есть нейтральные или псевдонейтральные;

накопление благоприятных аллелей под действием балансирующего отбора (Добжанский, 1970).

Все три механизма сосуществуют. Их взаимодействие и обеспечивает то, что отбор все время формирует материал для дальнейшей эволюции под действием уже существующего его вектора.

Групповой отбор

До сих пор изложение теории естественного отбора относилось к дифференциальному выживанию и дифференциальному размножению особей, составляющих популяцию, другими словами, к индивидуальному отбору. Однако, как было показано при рассмотрении экологических основ эволюции, и животные, особенно высшие, и растения связаны не только родственными (родители и их потомки), но и экологическими, и этологи- ческими отношениями в группировки особей, такие как семейные поселения, колонии и т. п. Поэтому надо рассмотреть как отбор влияет на подобные более или менее интегрированные группы организмов и как под действием отбора может возникать сама их интегрированность.

Семейный отбор

Пополнение численности и генофонда популяции при подъеме численности в благоприятные годы будет осуществляться выжившими выводками. Особи, составляющие эти выводки, будут распространять свои гены по мере роста численности популяции и, следовательно, концентрация их генов в генофонде будет увеличиваться. Таким образом, семейный отбор ускоряет преобразование генофонда популяции. Это будет происходить в любых случаях дифференциального выживания не единичных потомков, а большей части потомков данной пары родителей, то есть и в тех случаях, когда «семья» не интегрирована поведенческими или какими-либо другими, не генетическими связями.

Групповой отбор

Иное дело групповой отбор, дифференциальное выживание целых популяций, происходящее при вымирании других популяций того же вида. Шмальгаузен (1946,1969) показал, что вымирание целых популяций не ведет к прогрессивной эволюции выживших, так как у них при этом не вырабатываются новые адаптации. В лучшем случае, вымирание той или иной популяции может способствовать образованию хиатуса — перерыва постепенности изменения признаков при прекращении потока генов между популяциями, граничившими с вымершей. Действительно, вымирание карасей в пересохшем пруду никак не скажется на адаптации карасей, обитающих в других, не пересохших прудах. К аналогичному заключению в 1976 г. пришел крупный американский мирмеколог и этолог Э. Уилсон, при рассмотрении второго аспекта проблемы группового отбора: вопроса о том, как возникают групповые адаптации.

Проблема группового отбора возникла после того, как крупный канад ский эколог Винн-Эдвардс (1962) сформулировал представление о том, что групповой отбор, то есть дифференциальное выживание групп, ведет к процветанию вида. Это процветание основано на «социальной конвенции»: гибель отдельных особей, например, гибель гуся, подавшего сигнал опасности другим гусям и, тем самым, привлекшим к себе внимание хищника, способствует выживанию всей стаи гусей. Этот подход, диаметральн противоположный подходу Шмальгаузена-Уилсона, породил обширную литературу, посвященную дискуссии о групповом отборе. Возникла необходимость либо доказать эффективность группового отбора, то есть именно дифференциального выживания групп, а не влияния плотности населения как причины изменения направления индивидуального отбора, либо показать, что групповые адаптации, такие как предупреждение об опасности, ритуализованная агрессия, груминг и т. п. возникают исключительно на основе индивидуального отбора.

То, что индивидуальный отбор приводит к возникновению групповых адаптаций, то есть признаков организмов, полезных не особи, имеющей эти признаки, а популяции или виду как целому, было показано С. А. Северцовым (1951) задолго до возникновения обсуждаемой дискуссии. При усйлении элиминации факторами среды, внешними по отношению к популяции, естественный отбор автоматически подхватывает любые признаки, снижающие остроту внутривидовой конкуренции и, тем самым, повышающие вероятность избегнуть элиминации биогеоценотическими факторами. Подобные признаки, смягчающие внутривидовые отношения, и, тем самым, направленные на пользу вида (популяции как целого, С. А. Северцов назвал конгруэнциями—межорганизменными корреляциями. К. М. Завадский (1968) предложил называть их видовыми адаптациями (см. 3.2).

Примером конгруэнций может служи ь забота о потомстве. Увеличивая репродуктивное усилие родителей, она повышает вероятность выживания следующего поколения. Поскольку каждая адаптация может явиться основой для дальнейшей эволюции, забота о потомстве может приобретать очень сложные формы, такие как отвлечение хищника от детенышей. Самка оленя, отвл кая волка или человека от затаившегося олененка, увлекает его за собой ярким белым пятном шерсти вокруг анального отверстия и запаховым следом, создаваемым преанальными железами. Утка, отводя хищника от гнезда, претворяется раненой и т. д. и т. п. Аналогичное значение имеют ритуализированные драки во время гона. Ярким примером поведенческих конгруэнций является кооперация хищников во время охоты, например, чрезвычайно слаженные действия стаи волков, клана гиеновых собак или прайда львов. Аналогичное значение имеет защитное поведение групп копытных, образующих строй, направленный рогами или (и) копытами против хищников. Число подобных примеров можно увеличивать до бесконечности.

В англоязычной литературе сформировалось направление социобиологии (по названию монографии Э. Уилсона, 1976) в рамках которого сформулированы две модели, объясняющие, как групповые адаптации могут возникать на основе индивидуального отбора. Обе они основаны на признании генетической обусловленности альтруистического поведения, то есть поведения, благоприятного для других особей, а не для той, которая осуществляет данный поведенческий акт.

Первая из этих моделей получила название отбора сородичей (kin selection). Согласно ей, «гены альтруизма» могут распространяться в генофонде популяции в том случае, если этими генами обладают родственники особи, погибшей, защищая своих сородичей. Например, если в стае гусей были братья и сестры уже упомянутого гуся, погибшего предупреждая стаю об опасности, то «гены альтруизма», заставившие его загоготать, сохраняются в генофонде и, видимо, их концентрация будет увеличиваться, по мере выживани особей, избегших гибели от хищника. Эта модель очень далека от реальности. Во-первых, «сторож» первым замечает опасность и имеет больше времени, чтобы ее избежать. У птиц он взлетает первым, у сусликов или сурков, издав предупредительный сигнал, тут же ныряет в нору. Во-вторых, сигнал тревоги — это видоизмененный сигнал испуга или боли, что показано на многих видах млекопитающих и птиц. Первоначально этот сигнал не был специфическим предупреждением, а как всякая защитная реакция, стимулировал испуг остальных членов группы. Аналогичное значение имеет взлет одного члена птичьей стаи, стимулирующий взлет остальных птиц, или бегство одного члена стада антилоп, увлекающего за собой все стадо и т. п. Только по мере развития социальности, сигнал опасности приобрел специфичность. Дальше он у ряда видов дифференцировался еще сильнее. У африканских сурикат Suricata su- ricata (сем. виверровых), например, разные сигналы означают нападение пернатого хищника и змеи. Таким образом, лучше говорить не о распространении «генов альтруизма». Таких генов, как единиц наследственности просто не бывает (см. главу I). Правильнее говорить об эволюции сложных форм альтруистического врожденного поведения, снижающего элиминацию биогеоценотическими факторами на основе отбора на повышение социальной организации популяций то есть смягчения ряда аспектов внутривидовой конкуренции.

Реципрокный альтруизм можно было бы назвать принципом «я—тебе, ты — мне». Он представляет собой хотя и важный, но частный случай альтруистического поведения. К проявлениям реципрокного альтруизма относятся груминг (взаимная чистка), проявления взаимной симпатии, когда вст етившиеся собаки, обнюхивая друг друга, виляют хвостами, ритуали- зованная агрессия и т. д. и т. п. Все подобные случаи укладываются в концепцию конгруэнции. С генетической точки зрения, затруднением для

объяснения реципрокного альтруизма является механизм распространения в генофонде генов такого поведения. Действительно, особи, получившей, скажем, чистку шерсти от партнера, выгоднее не оказывать подобную услугу, а на основе своих «генов эгоизма» пользоваться ей безвозмездно. Поэтому, в принципе, распространению реципрокного альтруизма противодействует распространение эгоистического поведения. Это противодействие, с точки зрения социобиологов, усугубляется отсроченностью возврата долга. Например, я тебя не загрызу пока ты молод и слаб, а ты меня не загрызешь, когда я буду стар и слаб. Гибель потенциального противника, на первый взгляд резко повысила бы селективную ценность победителя. С позиций теории конгруэнций противоречия между альтруистическим и эгоистическим поведением не существует. От смягчения внутривидовой конкуренции выигрывает не только слабый, но и сильный. Действительно, более сильный в смертельной схватке с другим членом группы неизбежно и получит раны, и будет стрессирован, что усложнит его отношения с другими членами группы. Иерархическая организация групп животных предохраняет членов этих групп и от излишних травм, и от повышенного уровня стресса. Сказанное не означает, что селективные механизмы формирования социальности у животных исследованы достаточно полно. Оно означает только то, что обе модели, разработанные в рамках социобиологии, слишком упрощены, чтобы отражать реальный механизм эволюции социальности.

Факт возникновения групповых адаптаций на основе индивидуального отбора не снимает вопроса о существовании группового отбора. Для того, чтобы доказать его существование, необходимо вскрыть его механизм, то есть показать, что групповой отбор основан не на вымирании и переживании популяций, а на повышении приспособленности членов группы. Примером результата действия такого отбора может служить эффект группы в подмосковных популяциях травяной лягушки. Как сказано выше эффект группы снижает плотность сеголеток вблизи берега покидаемого ими водоема и, тем самым, понижает их гибель от хищников в первые недели жизни на суше. Это означает, что эффект группы является групповой адаптацией, которая как и любая адаптация, уменьшает элиминацию. Сеголетки — легкая добыча для многих хищников. Их индивидуальные размеры и различия по срокам окончания метаморфоза имеют значение как компоненты приспособленности выживших, а не съеденных особей. Поэтому все сеголетки, покинувшие водоем за данный промежуток времени, имеют одинаковую вероятность быть съеденными или выжить, независимо от их индивидуальных особенностей. Однако, чем ниже плотность сеголеток, тем вероятнее выживание каждого из них. Это означает, что отбор хищниками действует на сеголеток не как индивидуальный, а как групповой отбор. Именно он выработал эффект группы, как групповую адаптацию. При индивидуальном

отборе выжившая особь приспособлена лучше, чем погибшая. При групповом отборе выжившие приспособлены не лучше погибших, но каждая выжившая особь получает селективное преимущество, обеспечиваемое групповой адаптацией, причем это селективное преимущество одинаково у всех членов группы (Северцов, 1996). В этом и состоит отличие группового отбора от индивидуального.

Таким образом, групповой отбор в природе существует, но не как социальная конвенция, согласно которой особи жертвуют собой или своим потомством ради популяции, и не как дифференциальное выживание популяций, не способное повысить приспособленность составляющих эти популяции особей, а как равномерное распределение селективного преимущества, обеспечиваемого группой, между всеми членами этой группы. Нерешенными остаются вопросы о распространенности группового отбора в природе и о соотношении группового и индивидуального отбора при формировании групповых адаптаций, но сам групповой отбор существует.