Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, исходя из двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей, во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом.
Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим наследственным особенностям: первично они связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании. Постоянное действие мутационного процесса и генетической комбинаторики сделало наследственную гетерогенность ха-рактерным свойством популяции (см. гл. 7) и первой важнейшей предпосылкой дейст-вия естественного отбора. Прогрессия размножения — другая необходимая предпосылка естественного отбора, обеспечивающая исходную, всегда избыточную численность каждого ввда, поскольку на свет появляется гораздо больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. На это явление геометрической профессии размножения обращали внимание Ж- Бюффон, К. Линней, Т. Мальтус, А. Бекетов и др., подчеркивая, что каждый вид при реализации его потенциальных воз-можностей к размножению в состоянии за короткие сроки покрыть всю планету. Одна-ко никто до Ч. Дарвина не понял значения этого явления для эволюции: создания усло-вий для борьбы за существование, с одной стороны, и повышения спектра появляю-щихся на свет наследственно разнообразных особей — материала для естественного отбора — с другой. Борьба за существование. Термин «борьба за существование» со времен Ч. Дарвина понимается в метафорическом смысле как любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями.? Борьба за существование охватывает все формы активности особей, направленные на поддержание жизни и размножение. Особь вступает в определенные отношения с другими организмами, фактически соревнуясь в добывании пищи и защите от врагов.
Например, заяц спасается от волка и других хищников бегством, но заяц, захвативший зимой при недостатке корма осиновую ветку, соревнуется в этом с другими зайцами. Это примеры проявления прямой борьбы за существование, как межвидо-вой (зайцы — волки), так и внутривидовой (зайцы — зайцы) (рис. 10.1). Встречается еще косвенная (или соревнование) борьба за существование. Например, особи одного вида как бы соревнуются между собой в ус-тойчивости против действия неблагоприят-ных факторов среды — голода, холода, за-сухи, засоленности и т. д. (конституцио-нальная борьба). Примеры борьбы за су-ществование не сводятся к борьбе в прямом смысле слова. Даже внутривидовые отно-шения в разные периоды и в зависимости от среды могут быть конкурентными, ней-тральными или играть роль взаимопомощи. Так, например, при небольшой плотности отношения между личинками дрозофилы нейтральны, при средней плотности они по-могают друг другу использовать среду, пре-дотвращая высыхание ее и развитие бакте-рий и плесени. При очень высоких плотно-стях отношения между личинками дрозофи-лы оказываются явно конкурентными в ис-пользовании среды. Точно так же в зависи-мости от освещенности и насыщения почвы элементами питания взаимоотношения ме-жду видами бобовых и злаковых переходят от сотрудничества к конкуренции. В экспе-риментах на примере культурных растений и сорняков показано, что при внесении больших количеств удобрения конкурентные взаимоотношения между ними ослабляются. Обоюдополезные взаимоотношения насекомых и опыляемых ими растений, так же как и взаимоотношения гриба и водоросли в ли-шайнике, тоже есть формы борьбы за суще-ствование. При более подробной классификации форм борьбы за существование выделяют (И.И. Шмальгаузен и др.) внутригрупповую (которая, в свою очередь, может быть активной и пассивной), межсемейную и межгрупповую (также активную и пассив-ную). Борьба за существование связана с гибелью (элиминацией) особей. Различают такие типы элиминации: общая, индивиду-альная, прямая и косвенная, семейная и групповая.
Выделение этих категорий пока-зывает на чрезвычайную сложность прояв-ления борьбы за существование, изучением которой занимаются многие направления современной экологии. Единственным объективным мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, принявших участие в оставлении потомства. Ho это не что иное, как естественный отбор — дифференциаль-ное размножение особей в популяциях (см. ниже). Поэтому Ч. Дарвин рассматривал борьбу за существование скорее как пред-посылку действия естественного отбора. В эволюционном учении подробный анализ борьбы за существование приобретает смысл только с точки зрения механизма действия естественного отбора. Несомненно, что в рамках экологии специальное изучение роли борьбы за существование, интенсивности ее в разных условиях, а так-же выяснение связей между организмами в биоценозах может иметь и важное само-стоятельное значение. Можно сказать, что в этой области эволюционной экологии приоритет принадлежит отечественным биологам (В.Н. Сукачев, Г.Ф. Гаузе, С.А. Север- цов и др.), которые экспериментально в 30-е годы XX в. исследовали роль борьбы за существование. Концепция борьбы за существование лежит в основе большинства разделов современной экологии и, в частности, представлений о механизмах регуляции численности особей в популяции. 10.3.