Популяция, как элементарная единица эволюции

В популяционной генетике популяцией называют группу гетерозиготных организмов, скрещивания которых между собой происходят чаще, чем скрещивания с особями аналогичных групп организмов того же вида.

Такое определение популяции применимо только к двуполым организмам, размножающимся при обязательном участии двух родителей — к би- парентальным организмам. К организмам, облигатно размножающимся бесполым путем, самооплодотворением или партеногенетически оно неприменимо. Среди сторонников биологической концепции вида существовало представление о том, что к подобным организмам неприменимо ни понятие популяции, ни понятие вида, так как их население представляет собой не генетическую общность, а сумму генетически независимых клонов или чистых линий. Однако, используя методы популяционной экологии, у подобных организмов можно выделить популяции (см. ниже). Кроме того, еще в 1948 г. Е. Синская показала, что у таких агамных видов гетерозиготность может быть не ниже, чем у бипарентальных. Дело в том, что мутационный процесс не зависит от способа размножения, идет непрерывно и мутации накапливаются в генотипах.

С генетико-эволюционных позиций популяция, как элементарная, наименьшая единица эволюции, должна обладать следующими свойствами: Генофондом, отличающимся от генофондов других популяций того же вида. Это означает, что она должна быть репродуктивно изолирована. Райт (1931) выдвинул представление о том, что оптимальной для эволюции является ситуация неполной изоляции, при которой сохраняется своеобразие генофонда частично изолированной группировки, и он постоянно обогащается генами, привносимыми иммигрантами из других популяций.

Численность популяции должна быть достаточной для обеспечения ее устойчивого существования в чреде поколений. Если воспроизводство (число потомков) недостаточно для поддержания численности, она вымрет.

Исходя из этих требований, в популяционной генетике и теории эволюции сформировалось обобщенное представление об элементарной единице эволюции: «под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Это и другие похожие определения популяции очень абстрактны, так как разнообразие реально существующих популяций превышает разнообразие видов, компонентами которых они являются.

На основе подобных представлений сформировалась простейшая модель популяционной структуры вида: видовое население состоит из викарииру- ющих (замещающих друг друга на территории) более или менее изолированных и более или менее равноценных друг другу популяций. Такие популяции часто называют локальными—местными популяциями. В ряде случаев, при достаточно разреженном населении, подобная структура может быть выявлена в природе. На карте точками изображены находки сибирской лягушки Rana amurensis на территории Якутии (рис. 25). Видно, что популяции отдельных бассейнов рек, разделенных хребтами, изолированы друг от друга, тогда как внутри каждого бассейна возможен, по-видимому, какой-то обмен мигрантами.

Рис.

В большинстве случаев популяционная структура вида и структура самих популяций много сложнее (см. ниже), а выявление границ популяций в природе представляет собой специальную, обычно очень трудную задачу. В большинстве популяционно-генетических исследований популяций диких видов и во многих популяционно-экологических и этологических исследованиях эта задача не ставится. Исследователь работает с некой локальной общностью особей данного вида, подразумевая, что эта общность каким-то образом обособлена от других популяций.

Структура популяций

Наиболее очевидной единицей жизни в природе является особь. С эволюционных позиций особь — единица отбора, то есть то, что либо гибнет, либо передает свой геном следующему поколению. Особь тоже далеко не всегда легко выделяемая единица. У модульных организмов, таких как дерно- винные злаки, колонии гидроидных полипов или мшанок, где отдельные побеги, зооиды, полипоиды, могут рассматриваться и как отдельные организмы, и как единицы — модули целостной системы. Столь же трудно говорить об особях как единицах отбора у относительно высокоинтегрированных колоний, таких как стробилы цестод или сифонофоры. В подобных случаях не работают ни морфологический, ни генетический критерии выделения особи. Все члены модульного организма или высокоинтегрированной колонии морфологически связаны между собой. Генетически они тоже идентичны, так как возникают бесполым путем и, следовательно, могут различаться только соматическими мутациями. Однако, эти типы организации все же немногочисленны и, пренебрегая ими, можно говорить, что особь — наиболее очевидная единица жизни.

В природе особи агрегируются в более или менее плотные группировки, разные по численности, занимаемому пространству и плотности населения. Структура видового населения наиболее детально изучена у высших позвоночных: млекопитающих, птиц, в меньшей степени у рептилий.

Более или менее подробные описаниея популяционных структур у животных, в меньшей степени у растений, даны в учебниках экологии (см., например, Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Шилов, 1997). Подробный обзор межорганизменных отношений сделан Е. Н. Пановым (2001). Здесь приведена лишь обобщенная схема, поясняющая иерархичность популяционных структур и их разнообразие.

Структура популяций животных

У многих видов млекопитающих и птиц, реже у рептилий (ящерицы, крокодилы), у многих рыб коралловых рифов, родители и потомство, до достижения им самостоятельности в добывании пищи, занимают индивидуальные участки, то есть территорию, необходимую для прокормления такой семьи и снабженную убежищами (рис. 26). Часто о потомстве заботится только один из родителей, занимающий индивидуальный участок. Обычно это самка, но иногда, например, у трех- иглой колюшки Gasterosteus aculeatus, или у африканского страуса Struthio са- melus — самец.

Потомство, по достижении самостоятельности, обычно мигрирует, вступая во взаимодействие с другими особями данной популяции. Таковы разлет птенцов у большинства воробьеобразных, куриных, миграция молодых животных у многих беличьих, полевок и т. д. Однако, часто семейные группы сохраняются в целости на более длительный срок. У волков, Canis lupus, семья обычно состоит из пары родителей, потомства данного сезона и потомства предыдущего года — переярков. Иногда, зимой, к такой семейной стае присоединяются другие взрослые волки, возможно, тоже родственники (рис. 27). Аналогичная структура поселений свойственна бобрам ОCaston fiber).

Более крупные объединения, состоящие из нескольких родственных или (и) тесно связанных поведением особей, представлены, например, прайдом у львов Pantera Ieo, кланами у пятнистых гиен Crocuta crocuta, колониями сурков Mormota, песчанок Meriones, сусликов

Естественное поселение

? пришельцы 1? аборигены

Рис. 26. Индивидуальные участки полуденных песчанок Meriones meridianus в Калмыкии (из Попова и др., 1989)

Citellus. В подобных объединениях может существовать строгая самцовая (у львов) или самочья (у гиен) поведенческая иерархия, или довольно расплывчатые по своему характеру поведенческие связи.

Подобные семейные или близкородственные объединения часто выделяют на местности, называя их парцеллами, мерусами, большими семьями и т. п. В подобных объединениях генетическое родство особей, по-видимому, может способствовать фиксации тех или иных наследственных особенностей, отличающих данную группу от других. Однако, миграция молодых особей, смена доминантов, относительная малочисленность подобных групп, делающая их неустойчивыми в чреде поколений, не позволяет предполагать их соответствие требованиям к элементарной единице эволюции.

Два фактора объединяют семейные группы в более крупные образования: дисперсия условий среды повышает плотность населения в тех местах, где лучше пищевые и защитные ее характеристики, а поведенческие связи способствуют более эффективному поиску пищи, защите от хищников и встрече полов.

Для полигамных птиц, таких как глухари, Tetrao urogallus, тетерева Liru- rus tetrix, такому объединению служат тока—места спаривания и выяснения

иерархических отношений самцов. По данным американских авторов, доминирующ е самцы шалфейного тетерева Centrocercus urophasitanus оплодотворяют до 77 % самок, собирающихся вокруг тока.

Более крупным объединением, включающим в себя несколько микропопуляций, считается локальная (местная) популяция. Правда, часто понятия микропопуляции и локальной популяции совпадают. Примерами такого совпадения могут служить крупный птичий базар, нерестовая популяция горбуши Oncorhynchus gorbuseha, размножающаяся в более или менее крупной реке, даже немногочисленное поселение оседлых животных на краю ареала, пространственно изолированное от других таких же поселений. Однако, чаще локальная популяция объединяет несколько микропопуляций. Это придает ей устойчивость во времени. Границы локальных популяций на местности определить обычно достаточно трудно. Существует три подхода к их выяснению. Во-первых, можно ориентироваться на изменения плотности населения. Там, где плотность ниже, можно условно наметить границу. Такой подход применим к оседлым видам с высокой избирательностью местообитаний. Ярким примером может служить горная полевка Altieola maerotis, населяющая альпийский пояс Алтая, Саян, Баргузинского и Яблонового хребтов (рис. 28).

Рис. 28. Разорванный ареал забайкальской горной полевки Alticoia macrotis (из определителя Млекопитающих СССР, 1970)
Размещение популяций белки в долине реки Енисей Характер изменения численности белки

Рис. 29. Размещение (А) и характер изменения численности (Б) популяции белки в долине р. Енисей (по Н. П. Наумову, 1934)

Для мигрирующих видов можно наметить территории, предпочитаемые для размножения, например, гнездовые для перелетных птиц, места отела северных оленей, лежбища моржей или котиков и т. п. Для номадных видов, например, для африканских слонов, антилоп и т. п., территории, по которым перемещаются стада, более или менее постоянны. При большей эвритопности вида подобный подход оказывается неэффективным. О границах популяций белого медведя Ursus maritimus или лося Alces dices по плотности их населения судить трудно.

Второй подход основан на анализе динамики численности. В том случае, если изменения численности не совпадают в разных частях ареала, можно говорить о разных популяциях. Подобных работ мало. Они очень трудоемки. В качестве примера можно привести классическое исследование Н. П. Наумова (1934) популяций белки Sciurus vulgaris в бассейне Енисея (рис. 29).

Третий подход основан на выявлении генетического своеобразия популяций. Методами кариологии, секвинирования ДНК или электрофореза белков выявляют общности более или менее генетически сходных организмов. Разрешающая способность этих методов очень велика. Поэтому они позволяют выявить различия между группировками разного ранга, от семейных групп до подвидов и видов. При применении подобных подходов сложности состоят не в выявлении различий, а в их интерпретации. Так, у полевок, лесных и полевых мышей, землероек группировки, выделяемые на основе анализа тонкого строения хромосом, часто не совпадают с группировками, выделяемыми другими методами. В целом же, результаты подобных исследований свидетельствуют о существовании сложной иерархии генетической структуры населения вида.

H П. Наумов (1967), рассматривая структуру видового населения, выделил еще две категории популяций: экологические популяции и географические популяции. Характерной чертой экологических популяций, согласно автору, является синхронность жизненных циклов. Примером таких популяций могут служить яровые и озимые gt;асы рыб или хронологически изолированные расы насекомых. Например, у беломорской сельди Clupea haren- gas существует две расы. Более крупная озимая раса «ивановская сельдь» нерестится в июне, а мелкая яровая раса «егорьевская сельдь» нерестится ранней весной подо льдом. У сверчка Grillus firmus в CTTTA на юге ареала имаго размножаются круглый год и дифференциация отсутствует. He севере ареала сверчки зимуют либо на стадии яйца, либо на стадии личинки. Сверчки, выведшиеся из зимовавших яиц, приступают к размножению осенью, а перезимовавшие личинками—весной. В результате, существуют две расы хронологически изолированные, но синхронизированные каждая внутри себя. Для позвоночных животных сезонная синхронизация выражается в синхронизации сроков наступления фаз годового цикла: линьки, миграционного

состояния, впадения в спячку, синхронизации половой активности и т. п. Поскольку климатическая и фотопериодическая регуляция подобных процессов распространяется на обширные территории, экологические популяции морут включать в себя крупные объединения локальных популяций.

Надо, однако, учитывать, что синхронизация жизненных циклов может быть обусловлена не только макро- или мезоклиматическими условиями, но и микроклиматом. Например, у зимней пяденицы Ope rOpthera brumata в Швеции в долине реки имаго выводятся на месяц раньше, чем на окружающих холмах (Speyer, 1938). Несколько видоизменяя трактовку Н. П. Наумова, можно рассматривать в качестве экологических популяций такие группировки, как экологические расы насекомых и рыб. При такой трактовке экологические популяции приобретают значение не только эколого-генетической, но и таксономической обособленности.

Аналогичное значение имеют и географические популяции, которые в ряде случаев можно приравнять к географическим подвидам, то есть системам локальных популяций, отличающихся от других таких же систем не только тем, что они викариируют (замещают gt;дна другую) в пределах ареала, но и признаками, имеющими таксономическое значение. Однако, и в случае географических различий популяций, масштаб популяционных структур, демонстрирующих подобные различия, может быть и очень небольшим. И. А. Шилов (1997) привел в качестве примера географических популяций различия между рыжими полевками Clethrionomis glareolus, отловленными в окрестностях городов Москвы и Серпухова (100 км к югу от Москвы). Подмосковные полевки отличаются более высокими энергетическими затратами на поддержание температуры тела.

Таким образом, у животны существует сложная, под ижная во времени и пространстве структура видового населения, которая может быть представлена в виде иерархии популяционных группировок. Эти группировки, как и вся иерархия, видоспецифичны и обладают более или менее выраженным сходством, соответствующим степени таксономической, и, тем самым, экологической близости сравниваемых видов.

Структура популяций растений

В отличие от животных, высшие растения обладают двумя свойствами, сильно затрудняющими анализ их популяционной структуры. Растения не могут активно перемещаться и выбирать среду обитания. Поэтому у них чрезвычайно развита модификационная изменчивость. Дискретные и не дискретные модификации создают на местности существенные габитуаль- ные различия, что не позволяет надежно пользоваться морфологическими и физиологическими признаками для выделения более или менее обособленных генетических общностей. Второе затруднение создает модульность организации многих растений. По мере онтогенеза организация растений

Рис. 30. Три этапа развития модульного организма Rododendron aureum (из Хохрякова, 1981)

усложняется (рис. 30), а при отмирании подземных стеблей или корневищ первично единый модульный организм превращается в клон.

Для многолетних растений классический генетический анализ затруднен медленностью смены поколений. Считается, что у облигатно апомик- тических растений видовое население представляет собой набор чистых линий, а у облигатно вегетативно размножающихся — клонов. Однако, как сказано выше, в силу мутационного процесса, потомство любой чистой линии или клона превращается в генетически гетерогенную группировку. Такой гетерогенизации, по-видимому, могут способствовать и нарушения апомиксиса. Для многих самоопыляющихся видов, в первую очередь, для культурных злаков, доказано факультативное перекрестное опыление. Способствует этому и существование почковых мутаций. Мутация, возникшая в апикальной клетке конуса нарастания, дает мутантный побег, на котором возникнут не только мутантные семена, но и весь следующий мутантный модуль, если растение модульное.

Наиболее подробную и логически выдержанную систему иерархически соподчиненных популяций семенных растений предложил К. М. Завадский. К сожалению, с современных позиций эта система очень уязвима для критики. Поэтому здесь она приведена с критическими комментариями.

Элементарную группу организмов представляет собой биотип— «группа, имеющая почти тождественный генотип и отличающаяся от всех таких же групп хотя бы одной мутацией» (Завадский, 1968, с. 220). Приведенное определение почти дословно повторяет определение Иогансена, введшего

этот термин в 1908 г. В начале XX в. можно было предполагать редкость генетических различий. Во второй его половине такое определение устарело. Тем не менее, биотипы, как близкие генетические группы организмов, например, потомки самоопыляющегося растения или клона, существуют. Сложнее с перекрестноопыляющимися растениями. Вероятно, в данном случае биотипом можно считать потомство данного растения.

Более многочисленное объединение особей составляет морфобиологическая группа или изореагент (феногруппа). По определению Завадского—это морфологически различимая группа внутри популяции, имеющая сходный ритм развития и одинаково реагирующая на условия среды. Нетрудно заметить, что подобная группа может представлять собой и модификацию и более обособленную генетически группировку, на фенотипы которой модификация наклады ает свой отпечаток.

Общеизвестно, что чем хуже условия среды, тем растение мельче и быстрее переходит в генеративную фазу (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1972; Хохряков, 1981 и др.). В частности, А. П. Хохряковым (1981) были детально исследованы полные ряды жизненных форм нескольких видов дальневосточных рододендронов в зависимости от высоты над уровнем моря, то есть, эда- фических и климатических условий. Подобные жизненные формы в пределах одной популяции или в пределах ареала вида со времен Турессона, то есть с 20-х годов XX в., обычно называют экотипами. Примером может служить чахлая сосна на верховом сфагновом болоте, в отличие от высокоствольного соснового бора, окружающего это болото. Подобны : группировки, независимо от их величины, могут обладать различными ритмами годового цикла и, тем самым, быть в какой-то степени репродуктивно изолированными. Например, растения на склонах южной экспозиции начинают вегетировать, цвести и плодоносить раньше, чем на склонах северной экспозиции.

Морфобиологические группы, согласно К. М. Завадскому, объединяются в экоэлементы. Экоэлемент—это «внутрипопуляционная форма, связанная со сп янным, нерасщепляющимся генетически комплексом, и способная выходить из состава популяции в положение самосто тельно существующего экотипа» (с. 220). По сути дела, экоэлемент не просто модификация, а модификация, фиксированная в результате генокопирования, под действием стабилизирующего отбора (см. главу 5). Среди растений известно довольно много примеров, когда одна из частей нормы реакции в определенных экологических условиях становится наследственной и при скрещивании дает картину менделевского расщепления. У вербейника Lisimachia vulgaris, как и у многих других растений, существуют световые и теневые модификации листьев. Теневые листья отличаются более широкой листовой пластинкой, меньшим опушением и числом устьиц. Теневая форма вербейника с запада ареала сохраняла эти особенности в течение ряда поколений при искусственном выращивании на освещаемых солнцем делянках

(Turesson 1922, цит. по Синской, 1948). Особенно много подобных примеров среди культурных растений и сорняков.

Экоэлементы объединяются в локальную популяцию, по-видимому, соответствующую локальной популяции у животных. Локальные популяции у растений могут иметь очень разные размеры. Например, в северной Англии на старых отвалах шахт, обогащенных солями свинца или меди, растет полевица Agrostis tenia. Тот же вид растет и вокруг отвалов на почве, не загрязненной солями тяжелых металлов. Пересаживание полевицы с отвалов на незагрязненную почву показало, что пересаженные растения гибнут, не выдерживая конкуренции с фитоценотическим окружением. Аналогично, растения с незагрязненной почвы, пересаженные на отвалы, гибнут от отравления. Жесткий естественный отбор адаптировал полевицу к существованию на отвалах. Несмотря на отсутствие репродуктивной изоляции внешними преградами (полевица опыляется ветром), возникли маленькие, но самостоятельные популяции на отвалах шахт.

Альтернативным примером может служить популяция скального дуба Quercus petrala. На Северном Кавказе он растет по склонам хребтов, причем рощи этого вида отделены друг от друга ущельями, занятыми насаждениями бука и граба, а по гребням хребтов растет дуб пушистый. Желуди, как правило, разносятся недалеко, каждую рощу скального дуба можно рассматривать как микропопуляцию. Однако, дубы — ветроопыляемые растения и очень долговечные. Н. В. Глотов (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) пришел к выводу, что за время существования насаждений за счет разноса пыльцы формируется единый генофонд для всех насаждений скального дуба северного макросклона Главного Кавказского хребта, то есть все эти насаждения являются единой популяцией.

Местные (локальные) популяции объединяются, согласно К. М. Завадскому, в экотип — «локальную экологическую расу», которая, по определению, по- идимому, близка к экологическим популяциям Н. П. Наумова (см. выше) или к экологическим расам насекомых. Е. Н. Синская (1948) предложила для таких крупных объединений термины «климатип» и «си- нэкотип». Согласно этому автору, климатипы приурочены к определенным большим территориям (биомам), соответствующим приблизительно природно-климатическим зонам.

Экотипы Завадский объединил в подвиды. Подвид—это «сформированная географическая или экологическая раса».

Таким образом, несмотря на все трудности, обусловленные особенностями биологии растений, можно утверждать, что для них, как и для животных, характерна сложная и лабильная иерархическая структура популяций.

Несколько особняком стоит, развиваемый в фитоценологии, подход, основанный на выделении ценопопуляций — популяций-компонентов данного фитоценоза. Основная особенность такого подхода состоит в том,

что границы ценопопуляций обычно не совпадают с границами популяций, как генетических общностей. Выше уже был приведен пример с сосняком на сфагн вом болоте и бором вокруг болота. Сосны на болоте образуют четко очерченную ценопопуляцию. Аналогично, роща скального дуба на склоне хребта—часть фитоценоза этого склона, то есть ценопопуляция. В фи- тоценотическом аспекте изучаются, главным образом, пространственная структура, ярусность (вертикальная структура и возрастной состав ценопопуляций и их роль в сообществах. Этот подход имеет важное значение для анализа эволюции экосистем и будет рассмотрен в гл. 13.

Изложенные данные свидетельствуют о существовании и у животных, и у высших растений сложной, динамической и видоспецифической иерархии популяций от семейных групп (животные) или семенного потомства данного растения, до экологических рас и подвидов. В разных частях видового ареала популяции одного ранга могут сильно различаться по устойчивости во времени. Как уже сказано, колонии грачей (десятки гнезд) в старинных английских парках могут существовать столетиями. Гораздо более многочисленные (тысячи гнезд) колонии грачей на юге Западной Сибири, в Барабинской лесостепи, редко существуют более десяти лет. Экскременты птиц настолько обогащают азотом почву под деревьями, что роща (колок) берез, где располагается колония, начинает усыхать. По мере гибели деревьев колония распадается.

Границы популяций легко выделить на островах для растений и сухопутных животных, в пресноводных озерах для туводных и околоводных растений и животных, в случаях существования изолятов, но очень трудно при более или менее диффузном распространении вида. Кроме того, границы популяций пульсируют в зависимости от динамики численности вида и локальной плотности населения. Для многих видов микромаммалий показано освоение молодыми мигрирующими зверьками субоптимальных м стообитаний и возникновение на этих территориях поселений, составляющих как бы периферию территории основного поселения, располагающегося в лучших условиях.

Таким образом, требования к популяции, как к элементарной единице эволюции: устойчивость в чреде поколений и определенный уровень изоляции от других популяций, применим к разным уровням иерархии внутривидовых объединений особей, от более или менее устойчивых микропопуляций до более или менее локальных экологических и географических популяций. Само выделение популяции как универсальной элементарной единицы эволюции и существе вания вида в значительной степени условно. Точнее, оно операционал: но: ее выделяют, руководствуясь задачами данного исследования и спецификой объекта. При обобщении данных, как и при математическом моделировании, популяция становится в значительной степени абстрактной совокупностью организмов.