8-5* Диатропика митозов и эволюция

В ходе обычного митоза сперва становятся видимыми (спирализуются) хромосомы, которые до этого дуплицируются, затем возникает веретено, состоящее из нитей (микротрубочек), соединяющих хромосомы с противоположными полюсами ядра, потом ядерная оболочка исчезает, а хромосомы выстраиваются в два ряда и вскоре расходятся, влекомые нитями, к противоположным вершинам веретена.

Если бы данная картина была у всех одинакова, о ее происхождении сказать было бы нечего. Ho кариология (наука о клеточных ядрах) выяснила, что у одноклеточных любая из указанных стадий может поодиночке отсутствовать, а митоз как целое всё же работает. Сводку ранних знаний об этом дал ленинградский кариолог И.Б. Райков (сын историка науки Б.Е. Райкова, цитированного в части 1) в великолепной книге: Райков И.Б. Кариология простейших. Л., Наука, 1967. (Единственный, на мой взгляд, ее недостаток - отсутствие данных о грибах, что мешает пониманию темы.)

Ныне мы знаем, что у многих одноклеточных ядерная оболочка не исчезает, а делится, так что митоз протекает внутри ядра; при этом веретено может быть как внутри ядра, так и снаружи (тогда нити проходят сквозь поры в оболочке). У многих веретено возникает с одного бока ядра, и лишь в ходе митоза вершины веретена расходятся к полюсам ядра (рис. 51).

В учебнике (Мюллер Э., Лёффлер В.

Естественно, возникло желание использовать эти различия для уяснения происхождения митоза, причем желание возникло в самой простой форме - многим захотелось найти среди ныне живущих одноклеточных предка, чей митоз первичен. Такую группу нашли и торжественно назвали (1965 г.) мезокариотами, т.е. промежуточноядерными - ими были объявлены жгутиковые водоросли пиррофиты (они же у зоологов: динофлагеллаты, т.е. панцырные жгутиконосцы). Хромосомы у них видны всегда, ядерная оболочка не исчезает, а делится, словно бактерия.

Однако вскоре от идеи “мезокариот” пришлось отказаться, поскольку митоз пиррофит оказался не проще, а сложнее типичного (его описание см.: Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. М., МГУ, 2000, с.33-34).

Рис. 52. Эволюция митоза по И.Б. Райкову, 1986. Тип А (хромосомы разъединяются с помощью ядерной мембраны) можно считать самым ранним. Типы митоза, обведенные рамкой, возникли явно позже других; тип Г характерен для растений, тип Ж - для животных. Остальные типы могли появляться в различной последовательности

Веретено некоторых пиррофит тоже сложное: вне ядра, натянуто между его полюсов. И наоборот: есть жгутиковые водоросли

криптомонады с очень простым (“примитивным”) митозом, но протекающим при растворении оболочки ядра, и красные водоросли (багрянки) со вполне развитым (почти типичным) митозом, но внутри ядра. То же видно и с другими “примитивными” чертами.

В 1986 году, после 20 лет безуспешных попыток построить филему[27] митозов, И.Б. Райков предложил схему эволюции митозов, отрицающую филогению (рис. 52). Самое интересное в ней - сходство со схемой Мейена, приведенной на рис. 48. И тут и там имело место заполнение рефренной таблицы, т.е. номогенез заявил свои права и в кариологии (хотя сам Игорь Борисович рассуждал при этом как дарвинист [Райков, 1986]).

Очевидно принципиальное сходство этого рисунка с рис. 48. В самом деле, предка искать нет смысла: первый эвкариот жил 2 млрд лет назад и следов не оставил, так как не имел ничего, что сохраняется в ископаемом виде. Наоборот, клеточные оболочки пиррофит хорошо сохраняются и известны с кембрия, т.е. пиррофиты слишком молоды для предка эвкариот. Имеет смысл лишь пробовать мысленно собрать минимальный работающий механизм митоза (что и сделал Райков), а затем уж искать сведения о дальнейшем усложнении митотических механизмов, по возможности увязывая их с геохронологией77. Ho нет смысла указывать на какой- либо митоз как на предковый. Нынешние митозы все обладают тем свойством, что их обладатели могут жить в нынешних средах, тогда как от первичного митоза этого свойства ждать не приходится.

Эффективность митотических механизмов очень различна: при нормальной температуре митоз разных форм может занимать от пяти минут (обычный митоз в бурно растущей ткани) до двух часов (митоз эвглены).

Это не мешает широкому распространению самых разных форм. Поэтому нет оснований считать, что типичный митоз победил в какой-то прежней конкуренции, лучше вспомнить принцип компенсации (никому не дано всё сразу). Одним из его проявлений как раз и является то, что клетки низших зачастую устроены сложнее, чем у высших.

Конечно, вариации не могут быть любыми: они заполняют клетки своей рефренной таблицы и этим указывают нам спектр былых возможностей. Каждая из них могла в прежней эволюции встретиться, если организм, которому она принадлежала, мог существовать.

При внутриядерном митозе ядро делится подобно бактерии; значит, тут мог работать бактериальный механизм; он же мог обеспечить расхождение хромосом до возникновения веретена; хромосома пиррофит сходна с пучком бактериальных ДНК, следовательно, она демонстрирует принципиальную возможность сборки из различных бактериальных «хромосом». Далее, обычная плотная упаковка ДНК могла быть позаимствована у вирусов - они есть у бактерий, поэтому могли возникнуть ранее эвкариотности. Что же касается веретена, то вопрос его происхождения упирается в появление микротрубочек, а оно непонятно.

В остальном можно мысленно собрать ядерную организацию из элементов доядерной, не предполагая таинственного одновременного появления всего сразу. Всё сказанное получено после отказа от филогенетической идеи, как ее альтернатива. Подробности и литературу см. [Чайковский, 1990, с. 145-146, 192-193]. Немногие более новые обзоры указаны в статьях: Микрюков К.А. Необычный тип митоза у ризоподы ... // ЗЖ, 1998, № 11; он же. Система и филогения солнечников... // ЗЖ, 2000, № 8.

К сожалению, в 1990-х годах поток исследований разнообразия митозов почти иссяк, хотя внятного их итога высказано не было. Причина видится мне в том же, что и в эволюционизме вообще: филему построить не удалось, а иной идеи не искали (увы, обычные «шоры дарвинизма» - см. далее, п. 12-1). По-моему, внятный итог ныне состоит в том, что описаны почти все клетки той рефренной таблицы, которую можно назвать «митотические фигуры». Вообще, на вопрос «как?» можно, в отношении одноклеточных, ответить нечто вразумительное, лишь отказавшись отвечать на вопрос «от кого?» (отказавшись от идеи филогении). В этом и состоит первый шаг диатропического подхода к эволюции.

Возможен он в отношении любых таксонов, но для одноклеточных особенно эффектен, поскольку традиционные методы не дают тут просто ничего. Разумеется, в будущем наш нынешний ответ на вопрос «как?» покажется примитивным: ведь мы не очень-то понимаем, каким образом старые части оказались пригодны для нового целого - вместо этого мы произносим слова «сродство» и «самосборка» (п.

Встает вопрос: почему митозы одноклеточных разнообразны, тогда как все тканевые имеют единственный тип митоза (с небольшими вариациями)? Обычный ответ (одноклеточные старше и сохранили древние типы митоза) наивен - все организмы имеют равно длинную историю. Наивна и мысль, что митоз тканевых победил в конкуренции с иными митозами: в таком случае митоз у всех тканевых был бы просто одинаков, а это неверно - примитивные черты митоза есть и у некоторых тканевых. Например, у некоторых насекомых расхождением хромосом управляет клеточная мембрана (Иост X. Физиология клетки. М., Мир, 1975, с. 658). И уж совсем наивна мысль, что все тканевые унаследовали свой тип митоза от “общего предка” - тканевые

никем не признаются за монофилетический72 таксон; не считаются таковыми ни животные, ни растения.

Единственным разумным допущением видится мне следующее; признать однообразие митозов тканевых как итог давления нормы. Мы видим (хоть и не можем ныне объяснить, почему), что типичный митоз оказался нормален для тканевого организма (для растений и животных)7*. Немногие вариации, наблюдаемые в митозах тканевых, реализуют некоторые позиции диасети митозов одноклеточных, и вполне возможно, что они затрудняют нормальную работу клетки, но не выводят ее за рамки экологической прочности данного тканевого вида. Для низших (нетканевых) ни этой нормы, ни, следовательно, ее давления нет.