8-5. Эволюция клетки: как появились эвкариоты?

И все-таки возможности прокариотной организации ограничены. У кишечной палочки кольцевая ДНК закручена на полторы тысячи оборотов. Более длинная двойная нить по всей вероятности начнет запутываться.

Поэтому прокариотная клетка не бывает слишком сложно устроена, и, что еще важнее, из таких клеток нельзя построить сложный организм.
Подавляющее большинство прокариот одноклеточны, а многоклеточные прокариоты - не более чем простые кустики или грибочки. Многоклеточная сложность - удел эвкариот. Как только эволюция перешла от поиска новых генов к поиску новых структур (комбинаций прежних генов), прогено- те (эту гипотезу см.: п. 7-8*) пришлось менять и принцип записи генетической информации, и принцип устройства клетки.
Во-первых, исчерпал себя принцип записи информации на единственной кольцевой двуспиральной ДНК, характерной для прокариот. В рамках прокариота можно было только увеличить число колец двуспиральных ДНК
(нынешние бактерии с двумя и тремя кольцами ДНК известны). Вероятно, в клетке сперва появились цепочки различных двуспиральных ДНК - прообраз будущих негомологичных хромосом.
Во-вторых, с появлением данного новшества стали преобладать более короткие, чем прежде, цепочки ДНК, как у молликут или плазмид. Вернее всего, процесс начался с очень простых прокариот, т.е. эвкариоты не многим младше, чем прокариоты и, вероятно, ведут начало из прогеноты.
В-третьих, комбинирование как основной путь новаций заставило природу отказаться от оперонной регуляции активности генов и перейти к сплайсингу (сшиванию экзонов), в том числе альтернативному (п. 5-7).
В-четвертых, резко увеличилось количество белков, связанных с ДНК, а зто значит, что возросла роль новых способов записи информации, основанных не на последовательности оснований (п. 5-5*). Это, видимо, было главным для последующего становления многоклеточное™.
В-пятых, возник новый способ крепления ДНК к мембране - такой, чтобы разводить в разные стороны не только целые геномы, но и отдельные кольца. Такой способ найден опять-таки у некоторых молликут: единственное кольцо ДНК крепится к бляшке, именуемой «полярным диском», причем диск может делиться на два, и новые диски могут расползаться по мембране без деления самой клетки.
В-шестых, в клетке появился цитоскелет - система из жёстких микротрубочек и сократимых микронитей.
В-седьмых, для дальнейшей эволюции надо было мембрану, несущую кольца ДНК, отделить от той мембраны, что несет энергетическую (оболочка митохондрии) и защитную (клеточная оболочка) функции. Очевидно, что в основе всех трех оболочек лежала конструкция бактериальной мембраны. Замкнутая энергетическая мембрана (митохондрия) у многих (но далеко не у всех) клеток напоминает по форме бактерию (см.

пп. 6-5*, 8- 7*). Замкнутая оболочка, несущая хромосомы, именуется ядром клетки.
Последнее эволюционное достижение было обнаружено первым и легло в основу разделения всех организмов на ядерные (эвкариоты) и безъядерные (прокариоты). Эволюцию прокариотного механизма деления в эвка- риотный представить себе нетрудно (рис. 50). Однако в целом схему изменения прокариота в эвкариот никто предложить не может.
И, прежде всего, никто не может сказать ничего о том, как появилось ядро (наличные идеи на сей счет собраны в недавнем обзоре [Марков, Куликов, 2005]; они целиком ограничены вопросом «от кого?», не касаются вопроса «как?» и, на мой взгляд, не продвигают проблему ни на шаг).
Всякий нынешний эвкариот имеет синдром эвкариотности - набор свойств, который по частям не встречается: либо он целиком есть, либо его вообще нет (Чайковский Ю.В. Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции //ЖОБ, 1977, № 6).


К названным семи его свойствам можно добавить и другие. Так, ведущий английский специалист по эволюции одноклеточных Томас Кавапье- Смит назвал 22 таких свойства, в том числе пространственное разобщение транскрипции (в ядре) и трансляции (в цитоплазме), а также новый тип механической активности, наряду с активностью растущих мембран, обеспечивающих развитие и подвижность прокариот, появился новый феномен - микротрубочка, активно растущая, словно стебелёк, и ставшая основой не только цитоскелета, но еще реснички и жгутика. Он выразил уверенность, что эвкариотная организация произошла в едином акте «квантовой эволюции» (Cavalier-Smith Т. The origin and early evolution of the eucaryotic cell // Molecular and Cell, aspects Microb. evol.; 32nd Symp., Edinburgh, 1981, pp. 33-84).
За следующие четверть века предложена, по существу, лишь одна гипотеза - прогеноты: по ней, синдром эвкариотности не вырос в каком-то прокариоте, а возник, как до этого сами прокариоты, в прогеноте, которая использовала все достижения, найденные ею в предыдущей эволюции прокариот, включая их вирусы. Синдром возникал неоднократно: очевидно, что растительная, грибная и животная клетки, несмотря на фундаментальное
единство их строения, произошли независимо (см. п. 6-2). Об этом ясно говорит также и колоссальное разнообразие их митохондрий, многие из которых совершенно непохожи на бактерии.
Так или иначе, эвкариоты повторили формой прокариотную диасеть, а затем эволюировапи за ее пределы. Организация хромосомного аппарата эвкариот дает такие возможности, какие прокариотам недоступны (см. работы Стегния, п. 5-5*). А главное, у всех эвкариот есть особый механизм клеточного деления - митоз и структуры, его обеспечивающие. 

Еще по теме 8-5. Эволюция клетки: как появились эвкариоты?:

1. 8-4. Эволюция клетки: принцип компенсации
2. 2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ 2.4.1. Жизненный цикл клетки
3. 2 КАК ПРОИСХОДИТ эволюция
4. 13. Эволюция как преобразование разнообразия
5. Появились кочевые народы
6. Популяция, как элементарная единица эволюции
7. Часть 3. Как эволюция шла
8. Отбор как главный созидательный фактор эволюции
9. Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции
10. КОГДА ПОЯВИЛИСЬ ПЕРВЫЕ ЛЮДИ
11. Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции
12. ГОЛОВИН Сергей Леонидович. Эволюция мифа. Как человек стал обезьяной, 1997
13. 1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
14. 5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
15. 5-12** Пангенез и стволовые клетки
16. Энергетика клетки
17. ЭКОЛОГИЯ КЛЕТКИ