8-5** Формирование митохондрий

He менее, чем появление митоза, для становления эвкариот было важно появление отдельных энергетических органелл - митохондрий.

Дело в том, что энергетика - отрасль грязная не только в экономике, но и в физиологии.

АФК весьма агрессивны, а потому должны немедленно либо использоваться, либо гаситься - иначе они рушат всё окружающее, например, вызывают массовые мутации. Рост интенсивности энергетики потребовал изолировать «электростанции» клетки от остальных ее механизмов, что и было достигнуто появлением митохондрий - органелл, имеющих небольшое число собственных генов, весьма, как и следовало ожидать, мутабильных в силу соседства с мощным источником АФК.

Существуют две гипотезы происхождения митохондрий - симбиотическая и автономная. Первую давно выдвинули сторонники симбиогенеза, полагавшие митохондрию бывшей бактерией (пп. 3-13*, 6-5*), а вторую предложил Кавалье-Смит в работах 1975-1981 годов. Он допустил, что комплекс ферментов окислительного фосфорилирования обособился от остальных структур клетки на особой внутриклеточной мембране, в качестве которой могла быть использована плазмида (п. 6-9).

77

Монофилия - происхождение от единого общего предка. Изображается филемой. Таксон монофилетичен, если все его подтаксоны имеют одного и того же предка.

7о

Грибы имеют различные типы митоза, но их не относят к тканевым. Во-видимому, типичный митоз тканевых необходим для интеграции клеток в ткань. Основное отличие митоза животных - они имеют центриоль (см. п. 5-7), а у высших растений ее нет. Она, вероятно, обеспечивает более высокую степень интеграции: если у растения новый организм может вырасти почти из любой клетки, то у животных - только из зиготы и бластомера, которые, кстати, тоже не имеют центриолей (Ткемаладзе Дж.В., Чичинадзе К.Н. Центриолярные механизмы...

Утверждение об однократном бактериальном происхождении митохондрии, которое «подкрепляется молекулярными данными, указывающими на монофилетическое происхождение митохондрий всех эвкариот» [Марков, Куликов, 2005, с. 3], вряд ли верно. Оно игнорирует все факты, кроме поверхностного сходства. Что касается «молекулярных данных», то они не только малоинформативны в силу их вольной трактовки, но и весьма ненадежны - дают втрое меньший возраст эвкариот, нежели данные палеонтологии. Литературу см.: Наточин Ю.В. Il ПЖ, 2005, № 4, с. 20.

В отличие от симбиотической, автономная гипотеза ничему не противоречит, а в ее пользу говорит многое; например, полное несходство многих митохондрий с бактериями и полная неспособность митохондрий что-либо делать самостоятельно (без ядерных генов). Главное же - нет нужды ни допускать многократное независимое укоренение прокариота в прокариоте (никто такого укоренения не наблюдал), ни громоздить произвольные допущения, как, например, сделано в работе [Марков, Куликов, 2005].

Замечу, что другая органелла, имеющая собственные гены - пластида (хлоропласт), более автономна, нежели митохондрия, и еще Кавалье-Смит (1981) допускал, что некоторые пластиды действительно произошли от цианей (сине-зеленых водорослей), о чем будет речь далее (п. 8-7*). Там же он обратил внимание на то, что разговоры о симбиотическом происхождении органелл ни на шаг не приближают нас к пониманию становления синдрома эвкариотности и, прежде всего, появления ядра и цитоскелета.