8-7* Блочность эволюции против симбиогенеза

Идея эволюции живого в форме комбинирования функциональных блоков впервые, не считая фантазий Эмпедокла, была разработана в учении о симбиогенезе (см. пп. 3-13*, 6-9). То была слишком грубая идея - попытка видеть в качестве блоков целые организмы: как гриб и водоросль соединились в рамках лишайника, так и другие органы и органеллы якобы прежде были организмами (бактериями).

Маргелис назвала свою идею теорией происхождения эвкариот, но что касается главного - происхождения ядра и цитоскелета, фактически не предложила ничего (вопрос подробно разобран в книге: Серавин Л.Н. Простейшие... Л., Наука, 1984). Она лишь допустила, что веретеном деления тоже управляет бывший прокариот. Эта гипотеза вскоре была опровергнута (митотический аппарат основан, как и эвкариотный жгутик, на микротрубочках, но не имеет ДНК), что признала в 1973 году сама Маргелис.

После этого разговор о симбиогенезе как пути становления эвкариот утратил смысл. Вскоре потерял смысл и разговор о симбиотическом происхождении митохондрий: сходств с бактериями оказалось меньше, чем отличий, а у некоторых нет вовсе сходств (п. 6-5*). Сходство ДНК органелл и бактерий - не довод: ведь плазмиды никто не считает бактериями.

Вся наследственность органелл закодирована вперемешку - в них и в ядре: каждый фермент собирается из ядерных и цитоплазматических субъединиц, причем в самой митохондрии нет вовсе генов транскрипции и трансляции и почти нет генов рибосомных РНК. Даже белки, из которых состоят мембраны митохондрий, в основном кодируются ядерным геномом (см. Побежимова Т.П., Войников BK Импорт белков в митохондрии // ФР, 2000, № 1).

генов из ядра (а заодно множество повторов и несколько интронов). Правота Кавалье-Смита (п. 8-5**) выясняется всё более и более.

Однако общество приняло идею симбиогенеза “на ура”, и Маргелис в 1975 году вернулась к ней, никак этого не объяснив (литературу см. [Чайковский, 1990]). Когда было накоплено много новых опровергающих эту идею данных, для спасения идеи симбиогенеза было придумано странное допущение - что эволюция органелл состояла в упорной раздаче их генов ядру. По-моему, естественнее вспомнить, что митохондрии содержат много ядовитых АФК, и сказать, что дыхание эвкариотной клетки выступает как “грязная технология”, вынесенная в отдельный структурный блок, обладающий своим “подсобным хозяйством”.

Гораздо сложнее вопрос о происхождении хлоропластов. Если митохондрии содержат всего около 3% собственных генов (не дублирующих ядерные гены), то хлоропласты - около 20%, причем многие из них бывают более автономны, чем митохондрии[28]. Однако и они весьма отличны от тех

бактерий, которых прочили им в предки7^. Вопрос пока открыт.

Остальные органеллы не проявляют никаких или почти никаких симбиотических свойств. Прежде всего - идея симбиогенеза ничего не может сказать о появлении цитоскелета.

Позже симбиогенез не раз подвергался убийственной критике, и ныне многие западные ученые считают его «поэтической фантазией» (УСБ, 2000, № 6, с. 620). Ни одно возражение не опровергнуто и даже не рассмотрено его сторонниками. Ситуация целиком повторила историю с естественным отбором: адепты симбиогенеза не спорят с тем, что в их учении много противоречий и мало фактов; они в нее попросту верят, о противоречиях не упоминая и недостающих фактов не ища. Если прежде сторонников симбиогенеза упрекали в голословности, то теперь презумпции поменялись, и уже от противников симбиогенеза требуют доказать, что митохондрии не могли быть симбионтами, а доказательств не читают.

Содержавшееся в идее симбиогенеза верное соображение о многократном использовании в ходе эволюции одних и тех же блоков уже давно предлагалось использовать прямо, без натяжек, в форме идеи гене

тической интеграции (Чайковский Ю.В. Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции //ЖОБ, 1977, № 6).

Более ста лет говорили, что ядро тоже произошло из бактерии, приводя в пользу этого всего один сильный довод: оно, словно эндосимбионт, окружено двумя оболочками - своей и клеточной - и один слабый: у некоторых одноклеточных ядро делится, словно клетка. Однако долгое время считалось, что прокариот в прокариоте жить не умеет (в прокариотах находили только вирусы и плазмиды, а они организмами не являются), и это служило главным доводом против симбиогенетической природы ядра.

Ho появилось сообщение, что насекомое мучнистый червец может нести внутри себя паразитическую бактерию, в которой живет другая бактерия (von Dohlen C.D. е.а. Il Nature, 2001, v. 412, p. 433), и это использовано для модели симбиотической природы ядра (Martin W., Russel M.J., 2003 - см. п. 8-3). Авторы озабочены лишь биохимической стороной дела, а не структурной (например, пишут, что в бактериях есть белок тубулин, но не пишут о происхождении микротрубочек, состоящих из тубулина), и вся эвкариотная часть их статьи состоит в перечислении бактериальных функциональных блоков, которые могли быть использованы при формировании первой эвка- риотной клетки. Основная их мысль - гипотеза, по которой прокариот, поселившийся в прокариоте, стал обмениваться генами с «хозяином».

Наоборот, группа французских биологов взяла за основу не гипотезу симбиогенеза, а реальный факт: синтрофизм (соединение бактерий разных классов в колонию для питания общим субстратом). Центральная клетка колонии (по их мнению, архебакгерия) обрела функцию ядра, а окружающие - функции митохондрий и цитоплазмы. Общую генетическую систему постепенно создал горизонтальный перенос (Selosse М.-А. Quels ancetres pour nos cellules? // LR, 2003, № 362, pp.

Обнаружение прокариота в паразитическом прокариоте ставит новый вопрос: может ли прокариот жить в свободном прокариоте? Если да, то можно, наконец, строить модель становления эвкариотности путем сериального эндосимбиоза (гипотеза, которой воспользовалась Маргелис, когда лопнула идея симбиогенеза, но у которой до сих пор не было основы).

Если нет, если прокариот может жить только в прокариоте, стабилизированном его внешней средой, то укрепляется гипотеза происхождения эвкариот в прогеноте - она-то и была внешней стабилизирующей средой. Если не может нынешний прокариот, тем менее был способен прежний.

Судя по всему, ядро, митохондрии и хлоропласты произошли путем блочной эволюции с участием горизонтального переноса. Вероятно, их

внешнее сходство с бактериями имеет чисто диатропическую (рефренную) природу: например, для реализации биоэнергетической и фотосинтетиче- ской “машин” всюду реализуются сходные формы.

Поэтому, продолжая п. 8-3, можно заключить: вероятно, первые эвкариоты появились на заре жизни и использовали генетический аппарат про- геноты дважды: сходный с прокариотным - в органеллах, а компактную (вирусную) упаковку ДНК - в ядре. При этом возник генетический аппарат нового типа: геном ядра, уложенный в хромосомы и управляющий фрагментарными геномами органелл, имеющими единственную молекулу ДНК.

Энергетика дыхания вероятно была заимствована у прокариот, но никак не в форме целых бактерий. Вопрос о пути появления цитоскелета остается открытым во всех концепциях. Недавний обзор [Марков, Куликов, 2005] при обсуждении появления цитоскелета ограничен, как и при обсуждении появления ядра, вопросом «от кого?», однако содержит две ценных подробности: 1) энергетику сборки микротрубочек обслуживает не АТФ, а ГТФ, что говорит о большой обособленности (древности?) процесса; 2) у бацилл (бактерий в форме палочек) существует «нечто вроде прокариотического цитоскелета», сходного с цитоскелетом эвкариот как структурно, так и функционально, но - на совсем иной белковой основе [там же, с. 10]. Опять налицо заимствование идеи, а не веществ (аргумент платоников, ср. п. 5-15*).