8-7. Принцип блочности в ранней эволюции

Нам пора узнать, что блочность является одним из главных принципов эволюции вообще. Начать с того, что феномен наследственности демонстрирует блочность сразу на нескольких уровнях.

Появление эвкариотной организации отмечено новыми типами блоков - хромосомами, различными комплексами генов, сменившими опероны, и различными органеллами. Затем блоками стали сами эвкариотные клетки.

В 1925 году гистолог А.А. Заварзин, обнаружив, что ткани самых разных организмов устроены сходно, не пошел по стопам симбиогенетиков (не стал искать предков и утверждать, что ткани раньше были организмами или чем- то вроде), а заявил про «параллелизм структур как основной принцип морфологии» и что параллелизм - одно из центральных понятий номогенеза. Такой номогенез (он идет от Соболева и развит Мейеном) понимает эволюцию как перебор различных комбинаций блоков.

В общем виде идею эволюции как комбинации блоков высказал ленинградский физиолог А.М. Уголев. Сам он занимался пищеварением и сумел

показать, что вся эволюция пищеварения представима в виде смены комбинаций функциональных блоков, появившихся очень рано - в эпоху господства одноклеточных и самых простых многоклеточных.

Блоки (он их называй технологиями) Уголев видел всюду- «на уровне биосферы, отдельных биогеоценозов, популяций, организма, органа, клетки, а также на субклеточном уровне. Точно так же эволюцию следует рассматривать как эволюцию естественных технологий, а происхождение жизни - как происхождение естественных технологий» [Уголев, с.

Тему технологий затрагивал еще Ламарк [Чайковский, 2002, с. 442].

Основные блоки появились очень рано и после этого новые блоки появляются редко. Самый первый и самый общий функциональный блок появился, по Уголеву, еще в ходе биопоэза - то была «пристеночная органелла». Этим термином он обозначил структуру, обеспечивающую клетке отрицательный электрический потенциал относительно внешней среды.

«Сущность нашей гипотезы заключается в том, что в ограниченных водоемах могла образоваться пристеночная органелла, источником энергии для которой служил поток ионов». Этот поток мог возникать в регулярно пересыхающих водоемах, на дне которых неизбежно формировались многослойные макромолекулярные пленки, похожие на мембраны клеток. «Можно ожидать, что таким путем могут возникать макроэрги типа полифосфатов и АТФ» [Уголев, с. 431-432].

Поясню: одна из главных задач мембраны - обеспечение энергетики клетки. Эта энергетика носит электрохимический характер - клетка заряжена отрицательно по отношению к среде, т.е. получается гальванический элемент, питающий клетку Простейший электрогенный процесс - выведение наружу ионов водорода. Он изображен на рис. 54 так, как ныне принято, однако замечу, что внутренность клетки - не раствор, а гель (п. 7-3). Это, естественно, не мешает признать роль электрохимии.

Рис. 54. Пристеночная органелла (по: Шлегель, 1987, упрощено)

Так или иначе, в клетке работает механизм, возможый в неживой природе, хотя в организмах поток протонов идет в силу окислительных биохимических процессов в мембране, а у предшественника жизни он шел, по Уголеву, за счет намокания и высыхания неорганических плёнок, менявших при этом проницаемость (вновь обращу внимание на роль границы фаз). В принципе это реально: известно, что проницаемость мембран для ионов меняется вследствие изменения концентрации ионов кальция внутри мембраны при скручивании и распрямлении волокон «щелевых соединений» (Страйер П.

Первично такие волокна могли быть неорганическими. А вот как первый организм оказался одет замкнутой мембранной полостью, как сопряг деление ее и генома и как сменил ненаследственные структуры (в том числе элекгрогенные мембраны) на наследственные, пока непонятно, о чем уже говорилось в конце главы 7.

Подходы Для описания фактического хода эволюции удобно фиксировать появление новых морфологических (Мейен) и функциональных (Уго- лев) блоков и показывать, какие новые возможности для комбинирования открывались с появлением каждого из них. Это содержательнее, нагляднее и проще для обучения, чем принятые до сих пор принципы (согласно которым объяснить эволюцию - значит найти каждому виду предка, а каждому свойству - пользу для выживания).

Уголев ввел еще один принцип эволюции, принцип цикличности:

«На всех уровнях организации (субклеточном, клеточном, органном, орга- низменном, популяционном, экосистемном и планетарном) биологические системы частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот (цикл Кребса - Ю.Ч.)... Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме служит кровообращение... По всей вероятности, циклизация входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую экономичность и эффективность биологических систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур» [Уголев, с. 458-459].

Остается добавить, что именно в форме циклов (круговоротов) жизнь возникла и что системой циклов является обмен веществ (м. гл. 7). Соединение идей блочности и цикличности («новый функционализм» по Уголеву) - вот нынешнее понимание эволюции как единого целостного процесса.

Предлагаю способ рассказа ученикам о ходе эволюции: фиксировать появ-               ление новых циклов - как внутри особи, так и между особями.

Первым циклическим процессом на уровне организма явилась смена поколений одноклеточных, т.е. их размножение, вторым - половой процесс, третьим - многоступенчатая репликация (при переходе к эвкариотности), четвертым - многоклеточность (смена клеточных поколений в тканях), пя

тым - смена поколений многоклеточных, шестым - появление циклов в жизни многоклеточных организмов (суточных, месячных, сезонных).

При наследовании молекулярных блоков возможна радикальная смена их функций. Кроме гомеобокса, приведу такой пример:

«По-видимому, многие сигнально-регуляторные домены, общие для бактерий и эвкариот, у первых выполняли синэкологические функции (обеспечение взаимодействия с другими компонентами прокариотного сообщества), а у вторых стали использоваться для согласования работы клеточных органелл и отдельных клеток» [Марков, Куликов, 2005, с. 3].

Сходные примеры есть и в их новом обзоре [Марков, Куликов, 2006].