8-8. Появление мейоза и многоклеточное

Каким механизмом реализуется комбинирование блоков? У прокариот и одноклеточных эвкариот он достаточно очевиден: горизонтальный перенос. Тут комбинироваться может всё что угодно - в этом и плюс, и минус.

У эвкариот горизонтальный перенос почти нацело вытеснен другим механизмом; это - рекомбинация, т.е. обмен генами и их частями внутри одного генома. Она есть у всех организмов, но лишь у «высших» берет на себя роль организатора, поскольку их эволюция состоит почти целиком в перегруппировке прежних генов. Рекомбинация разных фрагментов происходит с разными скоростями, и

«Имеются серьезные основания считать, что рекомбинация обычно подавлена именно в тех участках хромосом, где расположены... блоки коадаптирован- ных генов» (Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М., Наука, 1985, с. 225).

Иными словами, рекомбинация сделана так, что сохраняет блочность конструкций. Налицо еще один пример активности, точнее - пример узнавания. Как это получается, до сих пор неясно. Зато известно,

как в ходе эволюции улучшался механизм рекомбинации. У прокариота фрагмент единственной «хромосомы» может рекомбинировать с любым фрагментом его плазмиды, а у эвкариота хромосом несколько, и рекомбинируют, в основном, гомологичные участки гомологичных хромосом. Рекомбинация происходит исключительно в тот момент деления клетки, когда гомологичные хромосомы спарены.

Ее осуществляет специальный механизм - кроссинговер. Он изредка работает в ходе митоза и в таком случае служит важным поставщиком изменчивости (у многих низших грибов и водорослей).

Видимо, именно мейоз, сделав процедуру кроссинговера регулярной, сделал вид устойчивой единицей эволюционного процесса. Вероятно, что сама возможность образования нового вида путем скрещивания связана с нарушением запрета на спаривание несходных хромосом [Бородин и др., 2002]. Возможно, что это и есть механизм действия пунктуализма (п. 5-1).

“Мейоз начинается с того, что гомологичные (парные) хромосомы разыскивают друг друга. Как они это делают, до сих пор непонятно”, но “грубое распознавание может быть достигнуто простым совмещением” таких хромосом. “Тонкое опознание начинается с того, что в ДНК мейотических хромосом возникают множественные двунитевые разрывы. Свободные концы разорванных ДНК привлекают на себя специфические ферменты, с помощью которых они внедряются в неповрежденные районы ДНК других хромосом (не спрашивайте нас, откуда они знают, что это - ДНК других хромосом, ответа не знает никто). [...] Прежде, чем перейти на следующую стадию мейоза, клетка сама себя проверяет... Все ли хромосомы спарены? He осталось ли неспаренных участков, незалеченных разрывов ДНК? ... Если хоть что-то не так, мейотическая клетка, как истинный самурай, делает себе харакири - переходит в апоптоз” [Бородин и др., 2005, с. 36-37].

Пусть механизмы и неясны, однако здесь нам достаточно того, что все эти акты чудесного узнавания суть проявления активности (точнее, эпигностики) и тем сходны с иммунитетом, что описанный контроль есть то самое давление нормы, снятие которого повышает изменчивость.

О том, как из одноклеточных произошли многоклеточные, высказано много гипотез (Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. П., Наука, 1968), и споры идут до сих пор.

Это вроде бы нехитрое «изобретение» липкой поверхности было совершено еще у прокариот. Адгезия постепенно стала очень сложной. Прилипание превратилось в узнавание клетками друг друга, что и породило всё то разнообразие организмов, которое мы видим вокруг себя.

Вообще, для понимания феномена многоклеточное™ необходимо сравнить его у прокариот и эвкариот. Многоклеточные прокариоты известны давно (кустики цианей, грибочки миксобакгерий и т.п.), а в настоящее время становится ясно, что все вообще бактерии склонны образовывать многоклеточные структуры. Ограничусь одним примером. Многие бактерии умеют формировать биоплёнку (п. 5-9*), которая сама умеет формировать небольшую популяцию персистеров (неактивных клеток, способных пережить катастрофу). Если рассматривать колонию бактерий как организм, то перси- стер выглядит как его орган размножения и, в то же время, как аналог стволовой клетки эвкариотного организма.

Возможно, первое многоклеточное выросло из колонии одноклеточных. К такой мысли ведет анализ колоний, обладающих основными свойствами многоклеточных организмов: отдельные клетки берут здесь на себя функции органов, и можно даже говорить о зародыше (Иванов А.В., с. 31-34). Наследственное разделение их функций предстает как рутинизация (п. 5-11*) и тем самым понятна, но, замечу, первые клетки сразу же должны были научиться узнавать “своих”, т.е. сразу был необходим простой иммунитет.

Проще представить себе, что сперва появились многоядерные плазмодии, которые постепенно разгораживались стенками; тем более, что такой процесс у одноклеточных известен. Тогда становление конъюгации (слияния гамет) и миксоформ тоже становится понятнее - как поворачивание вспять процесса становления многоклеточности.

Мое мнение: многоклеточность на самом деле развивалась разными путями. На такой вывод наводит сравнение низших многоклеточных, например, водорослей: один и тот же тип строения (кустик) можно видеть и в форме ассоциации одноклеточных диатомей, и в форме многоядерного зеленого плазмодия и в форме многоклеточной багрянки (Сапожников Ф.В. Деревья диатомового мира // Природа, 2002, № 12).