О ПОНЯТИИ «ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА»

Как уже отмечалось в предыдущих главах, лишь причины методического характера побуждают экологов изучать и рассматривать влияние на растения отдельно взятых экологических факторов, а соответственно и выделять экологические типы растений по отношению к одному фактору (например, по отношению к влажности — гигрофиты, мезофиты, ксерофиты; по отношению к засоленности почвы — гликофиты, галофиты и т.

1. Форма              пальм              5.              Форма              лиан

2 Форма              бананов              6.              Форма              лавровых              деревьев

3. Форма              хвойных              деревьев              7.              Форма              злаковидная
4. Форма              кактусовидных              рас-              8.              Форма              мхов

тений              9.              Форма орхидей

Принцип выделения этих групп в основном физиономический: хотя они и названы по имени определенных таксонов, но далеко не всегда совпадают с ними (так, «форма лавровых деревьев» кроме лавра включает олеандры, магнолии и прочие жестколистные породы; «форма злаковидная» — злаки, осоки, ситники).

Таким образом, «основные формы» растений А. Гумбольдта отражали первую попытку выделить основные типы растений со сходным приспособлением ко всему комплексу факторов среды. В последующие годы число этих «форм» было одними авторами увеличено (до 54 X. Гризебахом в 1872 г.), другими — уменьшено (до 11

А.              Кернером в 1863 г.). Принцип их выделения оставался неопределенным. использовались и особенности роста, и морфология листовой пластинки, и принадлежность к определенной таксономической группе. Само разделение на группы скорее выражало идею о разнообразии растительного мира вообще, чем о путях приспособления к среде. Только с оформлением основных понятий экологии растений «основным формам» растений стали придавать экологическое содержание.

Один из основоположников экологии растений Е. Варминг ввел понятие о «жизненной форме» как совокупности приспособительных признаков. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Современное определение этого понятия, более краткое и общее, имеется у А. П. Шенникова (1964). «Виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». Та же мысль по-иному выражена В. В. Алехиным (1944): «Жизненная форма — это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Поскольку необходим какой-то критерий этого сходства, нужно выбрать определенные признаки, в наибольшей степени отражающие приспособление растений к среде. Очевидно, для этого непригодны так называемые «конституционны е», или «организационные», признаки, закрепленные в генотипе и не подвергающиеся быстрым изменениям под влиянием среды (характер листорасположения, число лепестков и других частей околоцветника и т.

Систем жизненных форм предложено много, причем разные авторы используют для классификации различные признаки.

СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАУНКИЕРА

В качестве примера классификации жизненных форм рассмотрим систему датского ботаника Раункиера, давно и прочно вошедшую в обиход экологических и фитоценотических исследований. В основу ее положена идея о том, что сходные типы приспособлений растений к среде—-это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий (действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений, если исключить случаи резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях, и не требуют особых приспособлений; адаптивные же изменения связаны в основном с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных).

В качестве признака, выражающего приспособленность к перенесению неблагоприятного сезона, Раункиер использовал способ перезимовки почек возобновления, т. е. их положение в пространстве (относительно поверхности земли) и способ защиты. Этот признак, на первый взгляд как будто частный, имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому- либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиономических.

Основные жизненные формы в системе Раункиера следующие (рис. 201).

Ф а н е р о ф и т ы. Эта группа ( см. рис. 201, I) объединяет растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землей. Сюда принадлежат главным образом деревья и кустарники. Раункиер весьма дробно подразделил эту группу, выделив 15 подтипов по признакам размеров (мега-, мезо-, микро- и нанофанеро- фиты), длительности жизни листьев (вечнозеленые и с опадающими листьями) и степени защищенности почек возобновления. Отдельно выделен подтип стеблесуккулентных фанерофитов (древесные кактусы, молочаи и др.). В группу фанерофитов отнесены также растения совсем иной морфологии и биологии, но подходящие под определение фанерофитов по пространственному положению почек возобновления (эпифиты, растущие на деревьях и кустарниках).

Удаленное от поверхности земли положение почек означает возможность их открытой перезимовки, без защиты снегом или иным покровом, предохраняющим от вымерзания.

Рис. 201. Жизненные формы (по Раункиеру):

/ — фанерофиты (тополь), 2—хамефиты (черника), 3 — гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки), 4 — геофиты (ветреница, тюльпан), 5 — терсфиты (семя фасоли). Зимующие почки выделены черным цветом

рофиты — растения в основном мягкого климата, они наиболее обильны и разнообразны в тропических областях. Преобладание их в столь благоприятных условиях связано еще и с тем, что дерево — сравнительно неэкономная структура с точки зрения продуктивности фотосинтеза, поскольку оно имеет небольшую долю фотосинтезирующих тканей при большой массе механических и проводящих. Правда, эта жизненная форма достаточно представлена и в более суровых условиях (хвойные леса), но здесь ее видовое разнообразие весьма ограничено.

Жизненная форма фанерофитов (особенно крупных размеров) в гораздо большей степени, чем другие формы, обеспечивает средообразующую роль растений и господствующее положение видов в растительном сообществе.

Ха мефиты (см рис. 201, 2) —невысокие растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности земли, реже—на поверхности). Положение почек на высоте не более 20—30 см над поверхностью почвы означает их зимовку под защитой снежного покрова (а в более теплых областях— частичное укрытие отмершими частями растений). Среди ха- мефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусника, вороника, линнея) или опадающими (черника, голубика) листьями, а также полукустарнички, у которых в неблагоприятный период отмирают не только листья, но и части побегов; особенно много таких видов в средиземноморском климате, где отмирание части побегов происходит в засушливый период. К группе хамефитов относятся и некоторые травянистые растения, сохраняющие на зиму лежачие или приподнимающиеся побеги с почками на их концах и в пазухах отмерших листьев (например, звездчатка ланцетовидная — Stella- ria holostea, барвинок— Vinca minor и др.).

Гемикриптофиты (см. рис. 201, 3)—травянистые многолетники, у которых надземные органы (или их большая часть) в конце вегетации отмирают, а почки возобновления находятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими листьями, лиственной подстилкой и снегом. Морфологически эта группа довольно разнообразна: у одних видов имеются несколько удаленные от основания воздушные побеги с почками, зимующие при благоприятных условиях, а также надземные или подземные столоны (группа протогемикриптофитов, по Раункиеру; например, крапива, чистец лесной —Stachys sylvatica, котовик — Nepeta и др.). У других листья (или большинство их) собраны в виде розетки у основания побега (одуванчик, росянка, примула). Первая группа довольно пластична и хорошо приспособлена к изменчивым метеорологическим условиям, как это видно по наблюдениям за перезимовкой растений в степях: в суровые зимы они сохраняют только почки, при мягкой зиме — еще и расположенные на разной высоте побеги с листьями. Розеточные гемикриптофиты, напротив, более консервативны, сохраняя на уровне почвы лишь одну-две почки. Обычно они зимуют под снежным покровом и хорошо выдерживают суровые зимы.

Гемикриптофиты распространены весьма широко, составляя значительную часть травянистых видов в луговых, степных, лесных растительных сообществах внетропических областей.

Криптофиты (рис. 201, 4). Группа объединяет растения, у которых почки возобновления располагаются под землей (у геофи- тов) или на дне водоемов (у гидрофитов) '. Геофиты — травянистые многолетники, имеющие зимующие почки на подземных органах. Соответственно характеру подземных органов различают луковичные геофиты (тюльпаны, луки, пролески, гусиный лук и др.), клубневые (цикламен, хохлатка, чистяк, картофель, топинамбур и др.), корневищные (ландыш, кипрей, купена—Polygonatum, пырей ползучий—Agropyron repens), корневые (бодяк полевой — Cirsium arvense, вьюнок полевой — Convolvulus arvensis). Углубление в почву наиболее уязвимых частей растения — меристем, обе-

' В системе Раункиера группа криптофитов наряду с гидрофитами включает также жизненную форму гелофитов; в настоящей книге о гелофитах см. на с. 143.

спечивающих продолжение развития, служит весьма эффективной защитой как от холодного, так и от засушливого периода. Этим объясняется широкое распространение геофитов в различных климатических условиях. Сюда относятся, в частности, многие лесные травянистые виды, а также весенние эфемероиды степей, пустынь, лиственных лесов (многолетники с коротким циклом вегетации и длительным летним покоем).

Отличительная адаптивная черта геофитов — запасание значительных количеств питательных веществ в подземных органах, что дает возможность быстро возобновить развитие весной, а для эфемероидов — возможность стремительного роста и начала цветения в очень ранние сроки, когда температурные условия для фотосинтеза еще мало благоприятны. Эта физиологическая адаптация, обеспечивающая занятие влажной весенней экологической ниши, так же важна для геофитов в засушливых районах, как и подземное положение почки возобновления.

Интересно отметить, каким путем у растений, первоначально прорастающих из семян близ поверхности почвы, через несколько лет почка возобновления оказывается на довольно значительной глубине. У многих геофитов развиваются специальные утолщенные контрактильные корни (см. рис. 70), которые, высыхая, сокращаются в поперечном направлении и постепенно, год за годом, втягивают луковицу или клубень в почву.

Гидрофиты — водные растения с плавающими или погруженными листьями, отмирающими на зиму; почки возобновления зимуют на дне водоема, на многолетних корневищах (кувшинки, кубышки) или в виде турионов, опускающихся на дно осенью и всплывающих к весне (водокрае, ряски, рдесты и др.). Благодаря постоянству зимних температур в придонном слое воды почки гидрофитов зимуют в еще более защищенных условиях, чем почки геофитов.

Терофиты (рис. 201, 5). К этой группе относят монокарпиче- ские растения, переживающие неблагоприятный период (холодную зиму или засушливое лето) в виде семян или спор. Важнейшая адаптивная черта этой жизненной формы — способность быстро (часто в очень сжатые сроки — несколько недель) проходить годичный цикл развития от семени до семени, используя благоприятные сезонные экологические ниши, иногда весьма кратковременные. Во многих отношениях семена (споры) представляют наиболее надежный способ переживания неблагоприятного сезона, поскольку они снабжены защитой как морфологической (плотные наружные покровы), так и физиологической (состояние покоя, исключающее возможность несвоевременного прорастания даже при случайном кратковременном возврате благоприятных условий). Но однолетний цикл развития имеет и свои недостатки: ограниченную продуктивность, а потому и невозможность для растения достигнуть больших размеров, заметно воздействовать на среду и быть конкурентноспособным.

Терофиты довольно скромно представлены в областях умеренного и холодного климатов, но весьма разнообразны в аридных зонах. К ним принадлежат, например, степные и пустынные весенние эфемеры, заканчивающие цикл развития до наступления знойного лета. У некоторых степных видов (рогоглавник серпорогий — Сега- tocephalus falcatus, веснянка весенняя — Erophila verna, вероника весенняя—Veronica verna) вегетация длится всего несколько недель. Столь же непродолжительна жизнь многих пустынных эфемеров. Следует заметить, что в ряде случаев отнесение пустынных терофитов к группе эфемеров довольно условно, поскольку при достаточном количестве тепла и осадков вегетация у них начинается гораздо раньше наступления весны — зимой или даже осенью — и длится, таким образом, несколько (иногда до 8—9) месяцев. Название «эфемеры», традиционно сохраняемое, например, в применении ко многим зимневегетирующим однолетникам среднеазиатских пустынь, означает здесь лишь очень раннее по календарным срокам (в конце весны) окончание вегетации, сдвинутой по отношению к обычным срокам развития растений умеренных широт.

Эфемеры известны не только в аридных, но и в достаточно увлажненных районах, где они встречаются в местообитаниях с очень кратким периодом, благоприятным для вегетации. Так, в нижнем течении Амура на берегах, в течение года неоднократно затопляемых паводками, в межпаводковые периоды развивается своеобразная группа эфемеров (более 100 видов), у которых весь жизненный цикл укладывается в 4—6 недель.

По характеру сезонных циклов группа терофитов довольно неоднородна. Она включает однолетники незимующие, или «яровые» (т. е. дающие всходы весной), зимующие, или «озимые» (всходы осенью), а также монокарпические двулетники. У некоторых видов продолжительность цикла развития меняется в разных условиях. Например, мятлик Роа аппиа, однолетний или двулетний в большинстве районов своего обширного ареала, становится многолетником в высокогорьях Пиренеев, но снова двулетником там же, в долинах. Некоторые арктические растения — ложечная трава (Cochlearia arctica), проломник северный (Androsace septentriona- lis) —в южной части ареала являются двулетними, а в северной — многолетними монокарпиками. Есть травянистые виды, которые в зависимости от условий могут быть то многолетними гемикриптофитами, то двулетниками, то однолетниками. Интересна группа терофитов, способных в течение одного вегетационного сезона давать две-три генерации подряд благодаря прорастанию только что созревших семян (без периода покоя). Таковы мокрица — Stellaria media, пастушья сумка — Capsella bursa pastoris и др.

Все эти особенности и отклонения ритмики привели некоторых авторов к мысли о том, что терофиты — группа еше не совсем стабильная. По-видимому, это может быть связано с ее относительной молодостью как жизненной формы. Другое, не менее выразительное свидетельство ее молодости — полное отсутствие терофитов среди голосеменных.

Система жизненных форм Раункиера не универсальна. Например, в тропиках типизация жизненных форм растений, естественно, должна быть основана на иных признаках, чем в умеренных широтах. В тропических областях отсутствуют сезонные понижения температур, от которых требовалось бы защищать почки возобновления: температура в течение года настолько постоянна, что ее годичные колебания, как правило, не превышают суточных. Однако в отдельных районах тропиков имеются неблагоприятные для растений сезоны (называемые некоторыми автора ми. «экологической зимой») : например, перерыв вегетации из-за недостатка влаги в сухой и жаркий период; остановка развития при периодическом затоплении лесов в аллювиальных долинах, когда многие деревья теряют листья, и т. д. В связи с этим многие фитогеографы используют систему Раункиера и для тропической растительности, однако вносят в нее разнообразные изменения и дополнения, в основном отражающие особенности морфологии (в том числе величину растений, форму роста, форму кроны, строение листьев и т. д.), а также сезонную периодичность (вечнозеленость или разные типы листопадности). Так, среди деревьев (фанерофитов) тропических лесов различают: деревья с досковидными корнями, деревья с лианоидным стволом, полуэпифитные деревья, пальмы и др. Пример довольно дробного выделения жизненных форм в пределах одной систематической группы представляет разделение пальм на одноствольные, дихотомически разветвленные, бесстебельные пальмы — геофиты, лазающие пальмы (ротанги) и др.

В тропических дождевых лесах есть своеобразные жизненные формы, отсутствующие в умеренных широтах, например гигантские травянистые многолетники, которые, по Раункиеру, должны быть отнесены к «травянистым фанерофитам», так как их почки возобновления находятся довольно высоко над землей. Корневища у таких трав служат только функции вегетативного размножения, так как нет необходимости переживать неблагоприятные периоды. Очень велик и своеобразен здесь и набор эпифитных жизненных форм.

В высокогорьях тропических областей Африки описаны жизненные формы, также не укладывающиеся в рамки системы Раункиера, например гигантские розеточные «деревья», у которых практически нет покоящихся почек; крупные бесстебельные розеточные растения и др. Неблагоприятные периоды здесь определяются не столько сезонными, сколько суточными ритмами температур (ночные заморозки), к которым у растений вырабатываются своеобразные адаптации (см. рис. 63).

Для растительности умеренных областей, в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова, были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. В 1915 г. Г. Н. Высоцким разработана система для степных сообществ юга России.

Впоследствии она была развита и дополнена JI. И. Казакевичем (1922) и до сих пор широко применяется при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных'форм авторы взяли способ вегетативного размножения и расселения растений, в связи с чем большое внимание уделено строению их подземных органов. В основных чертах система жизненных форм, по Высоцкому — Казакевичу, выглядит следующим образом:

Многолетние   травы==г

Однолетние

травы

Осевые '(стержне- корне вые) , вегетативное размножение отсутствует

Ползучие

Дерновые, вегетативное размножение слабо выражено

Луковичные и клубнелуковичные , вегетативное размножение слабо выражено

і

Корнеотп рысковые, вегетативное размножение интенсивное

Корневищные (включая стелющиеся и укореняющиеся) с сильно выраженным вегетативным размножением

Исследуя растительность Саратовской области, Л. И. Казакевич на большом материале показал экологическую приуроченность жизненных форм травянистых многолетников: например, преобладание стержнекорневых растений на меловых обнажениях и в сухих степях, корневищных — в лесах и т. д.

Эта система послужила основанием для более детализированной и усовершенствованной системы жизненных форм степных растений, предложенной в 1955 г. М. С. Шалытом и основанной на таких разнообразных признаках, как продолжительность жизни, форма роста, количество плодоношений, способ вегетативного размножения, строение корневой системы и др. Группа многолетников разделена на монокарпики и поликарпики. Среди трав-поликарпиков различаются длительновегетирующие и коротковегетирующие (весенние, летние и осенние); при дальнейшем подразделении выделяются группы жизненных форм по характеру роста (осевые, дернистые, ползучие) и строению подземных частей.

Следует еще упомянуть о системе жизненных форм луговых растений, предложенной В. Р. Вильямсом (1922). Из ее разделов в ботанический обиход вошло деление злаков по типу кущения (корневищные, рыхлокустовые, плотнокустовые), отражающее не только морфологические черты растений, но и особенности почвенной среды, к которой они приурочены. Так, уменьшение доли корневищных злаков и увеличение плотнокустовых обычно связано с уплотнением почвы и ухудшением ее аэрации.

На эколого-морфологическом принципе построена система И. Г. Серебрякова (1962, 1964)., разработанная в основном для древесных и кустарниковых форм. Он определяет жизненную фор-

Рис. 202. Нарастание и длительность жизни скелетных осей у различных жизненных форм (по Серебряковой Т. И., 1972). А — кустарник; Б — кустарничек; В — полукустарничек; Г — многолетняя трава.

Точками и пунктиром обозначены отмирающие части побегов. Римские цифры—основные структурные оси, арабские — годичные приросты

Рис. 203. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по Серебрякову И. Г., 1962)

му как своеобразный общий облик (габитус) группы растений (включая их надземные и подземные органы — подземные побеги и корневые системы). Этот габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды. Он выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории.

И. Г. Серебряков особо подчеркивает, что жизненная форма — категория морфологическая. Если приспособления к одному фактору среды у экологических типов — ксерофитов, мезофитов, галофитов и т. д. — не обязательно отражаются на внешнем облике (могут идти по пути внутренних, физиологических адаптаций), то приспособленность ко всему комплексу факторов достигается изменением роста (его интенсивности, направления, продолжительности) и развития растений, а также длительности жизни вегетативных органов (рис. 202). Понятно, что в первую очередь это отражается на внешнем облике и особенностях морфологии растения.

Классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова подробно разработана для древесных, кустарниковых и кустарничковых растений. В ней выделен ряд подразделений по принципу соподчинения (рис. 203). Более крупные (отделы) делятся на меньшие (типы), которые в свою очередь включают более мелкие подразделения. Отделы и типы выделены по характеру структуры и длительности жизни надземных скелетных осей; дальнейшая детализация идет по признакам формы роста, строения надземных и подземных органов, вегетативного размножения и т. д. Так, отдел «Древесные растения» включает виды, которые имеют возвышающиеся над уровнем почвы многолетние скелетные оси, в большей или меньшей степени одревесневшие: тип «деревья» с многолетним (десятки и сотни лет) стволом высотой от 3—5 до 150 м; тип «кустарники», имеющие несколько (или много) надземных скелетных осей с длительностью жизни 10—20 лет и высотой от 1 до 5—6 м; тип «кустарнички», у которого имеется значительное количество ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно или подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза; длительность их жизни не превышает 5—10 лет, а высота — от 5 до 50— 60 см. Дальнейшее подразделение можно проиллюстрировать на примере деревьев (рис. 204, 205). Столь же подробно разработана классификация жизненных форм и в других крупных разделах системы Серебрякова.

Некоторые авторы в понятие приспособленности жизненных форм к среде включают и позицию растения в растительном сообществе: так, по определению Б. А. Тихомирова (1963), под жизненной формой в широком смысле следует понимать форму уживаемо- сти растений, их сосуществования со своими соседями и окружающей средой. Г. М. Зозулиным (1959) разработана система жизненных форм на основе сходства приспособлений для удержания растительной особью площади питания и распространения по ней.

і

Кроме систем жизненных форм общего значения известны и более локальные, разработанные применительно к определенному региону или типу растительности. В этих случаях они обычно отличаются большой подробностью и используют весьма тонкие детали строения и образа жизни растений. Так, в еловых лесах таежной зоны СССР В. Н. Сукачев (1928), учитывая внешний облик,

Рис. 204. Разнообразие жизненной формы «дерево» (по Серебряковой Т. И., 1972). А — лесное дерево обычного типа; Б — саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное»); В — саванное дерево с зонтиковидной кроной; Г — розеточное дерево (пальма); Д — суккулентио-стеблевое дерево (кактус)

способ питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и другие признаки, различает следующие группы жизненных форм: теневыносливые микотрофные хвойные (ель, пихта); длиннокорневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; злаковидные зимнезеленые растения теневого типа; теневые травы с клейстогамными цветками; вечнозеленые иглолистные микотрофные травы; зимнезеленые микотрофные кустарнички; летнезеленые кустарнички; полусапрофиты; сапрофиты, полупаразиты.

Нельзя не заметить, что почти во всех этих системах (а также во многих других, не упоминаемых здесь) в качестве критерия приспособленности растения к среде в первую очередь рассматриваются признаки структуры (почему иногда и само понятие жизненной формы определяют как «структурный тип растений»). Между тем приспособление растения к среде идет не только путем выработки соответствующих особенностей структуры, но включает и адаптивные изменения физиологических процессов, химического состава растения, сезонных ритмов развития и т. д. Предпочтение структурным признакам в выделении жизненных форм отдается отчасти из-за сравнительной легкости их наблюдения, отчасти потому, что информации об эколого-физиологических особенностях растений в естественных условиях очень мало.

В последние годы советскими геоботаниками (Е. М, Лавренко,

В.              М. Свешниковой) предложено понятие об «э к о б и о м о р- ф а х» — типах растений, установленных не только по структурным особенностям, но и по тем эколого-физиологическим свойствам, которые показывают отношение растений к ведущим факторам среды. Для того чтобы установить и охарактеризовать эти типы, требуется всестороннее изучение жизни растений как в естественных условиях, так и в искусственно созданных (питомники, камеры искусственного климата). Программа исследований экобиоморф, предложенная авторами, включает характеристику развития растения в онтогенезе (рост, динамика побегообразования и т. д.), анатомии листа и корня, опыления, образования и распространения семян; сезонной и суточной динамики фотосинтеза, дыхания, основных показателей водного режима, минерального питания; устойчивости к экстремальным факторам; наконец, характеристику изменчивости эко- лого-физиологических свойств у растений из разных частей ареала вида. Должны быть также исследованы консортивные связи растений в сообществе с другими растениями и животными. Ясно, что столь обширная и трудоемкая программа под силу лишь большому и хорошо организованному коллективу, состоящему из специалистов разных профилей. Поэтому в качестве объектов исследований следует, по предложению авторов, выбирать лишь немногие наиболее важные виды — эдификаторы — зональных типов растительности. Полученная информация дает «синтетическое представление о растении как целостном организме» и возможность охарактеризовать жизненные формы как «типовые адаптационные системы на организменном уровне» (Е. М. Лавренко и В. М. Свешникова, 1966).

Впервые по программе, близкой к предложенной, в конце 60-х — начале 70-х годов Ботаническим и Зоологическим институтами АН СССР было проведено исследование ксерофильных микротермных дерновинных степных злаков (несколько видов ковыля, типчак и др.).

В зарубежной ботанике сходные идеи нашли выражение в понятии ценотипов[VI] (Дансро)—групп растений (или животных), имеющих одинаковый габитус, жизненный цикл, периодичность и сходный обмен веществ. Характеристика ценотипов должна включать: размеры растения и его отдельных частей (форму и строение листьев); фенологию; физиологические показатели; распространение зачатков; а также ряд признаков, по которым можно оценить степень участия растения в круговороте веществ экосистемы (интенсивность накопления органических веществ, их отчуждения и повторного вовлечения в круговорот).

Использование многочисленных и разносторонних признаков жизнедеятельности растений для типизации их отношения к среде связано с огромной затратой труда. Но есть и еще одно затруднение: в этом случае очень нелегко наметить группы, совпадающие по всем признакам, — приходится прибегать к весьма дробному выделению групп. Не случайно некоторые авторы приходят к мысли, что «каждый вид представляет неповторимую систему экологобиологических приспособлений и может рассматриваться как отдельная жизненная форма» (В. Н. Голубев, 1968, с. 1092). Ясно, что в таком случае исчезает сама идея жизненной формы как типовой категории.