ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЭНДОСПЕРМА У ОРХИДНЫХ (ЧЕТВЕРТАЯ ФОРМА ПАРАЗИТИЗМА)

К настоящему времени эмбриология изучена лишь у небольшой части растений из десятков тысяч видов, составляющих сем. Орхидных. Часто литературные источники представляют собой описание лишь отдельных фрагментов эмбриологических процессов.

Особенно спорна в наше время проблема эндосперма у Орхидных. Все исследователи эмбриологии Орхидных согласны с тем, что эндосперм в этой группе растений претерпел в процессе эволюции значительные редукционные изменения (Баранов, 1915; Kusano, 1915; Netolitzky, 1926; Schnarf, 1927; 1931; Swamy, 1949; Магешвари, 1954; Иингер, 1958; Wirth, Withner, 1959; Худяк, 1963; Поддубная-Арнольди, 1964а, 19646, и др.). Среди эмбриологов и систематиков широко распространено также мнение, что у большей части (если не у всех) представителей этого семейства эндосперм вообще отсутствует (Навашин, 1900, 1951; Баранов, 1915, 1925; Afzelius, 1916; Модилевский, 1916, 1918; Swamy, 1949, и др.). Следует, однако, заметить, что выражение «эндосперм отсутствует» в применении к Орхидным обычно означает, что первичное ядро эндосперма далее не делится и многоядерный эндосперм не образуется (Баранов, 1924; Schnarf, 1927, 1931; Hagerup, 1945, и др.).

Рис. 40. Развитие эндосперма у Hypopitys monotropa (сем. Pyrolaceae).

мг — микропилярный гаусторий эндосперма; хг — хазальный гаусторий эндосперма; з — зигота

(зародыш); ап — антиподы.

дит слияния полярных ядер и спермия. У Phajus blumei, Phajus sp. и Arundia speciosa три ядра (а именно два полярных ядра и спермий) после оплодотворения не сливаются, на всех стадиях развития зародыша «остаются обособленными, и вследствие этого эндосперм не образуется» (С. Г. Навашин, 1951, стр. 228). Такой же случай отметил П. А. Баранов (1917, стр. 25) у Trichosma suauis. У некоторых Орхидных, например у у Cypripedium и Epipactis, первичное ядро эндосперма испытывает несколько делений без цитокинеза (Carlson, 1945; Hagerup, 1945; Поддубная- Арнольди, 19646; Терёхин, Камелина, 1969). В этом случае существование эндосперма у Орхидных не подвергается сомнению.

Для Орхидных характерна также тенденция к редукции числа ядер в ха л аза льном конце зародышевого мешка, вследствие чего зрелый зародышевый мешок может содержать 8, 7, 6 или 5 ядер (Swamy, 1949). У одного и того же вида может быть несколько различных состояний зародышевого мешка. Кроме того, возможны и различные варианты в пределах одного состояния (ядерный или клеточный антиподальный аппарат, различное число антиподальных клеток). При этом отчетливой корреляции между степенью развития халазальной области зародышевого мешка и степенью развития эндосперма не наблюдается. Так, у Epipaetis pubes- cens или Goodyera repens зародышевый мешок имеет три антиподальные клетки и первичное ядро эндосперма (Brown, Sharp, 1911; Afzelius, 1916). С другой стороны, зародышевый мешок у Chamaeorehis alpina может быть шестиядерным, а эндосперм представлен двухъядерной структурой (Afzelius, 1916).

Большинство исследователей считает, что у Орхидных как многоядерный эндосперм, так и неразделившееся первичное ядро эндосперма очень быстро дегенерируют после сформирования (Schnarf, 1927; Swamyr 1949; Магешвари, 1954; Wirth, Withner, 1959; Савина, 1964, и др.).

Ливит (Leavitt, 1901) отметил, однако, что у Spiranthes еегпиа живая протоплазма окружает первичное ядро эндосперма, помогая прохождению питательных веществ к зародышу. «Если этот взгляд правилен, — заметил Шнарф (Schnarf, 1927, стр. 330), — то здесь налицо случай одноядерного эндосперма, который, правда, недолго существует».

У Habenaria Iinearifolia (рис. 41) нами было отмечено сравнительно длительное функционирование одноядерной центральной клетки зародышевого мешка и согласованная с развитием зародыша ее постепенная дегенерация (Терёхин, Камелина, 1969). Весьма интересно, что хотя эндосперм у H. Iinearifolia во все время его существования представлен' одноядерной структурой, развитие зародышевого мешка здесь не угнетено и протекает по типу Polygonum. После завершения редукционного деления макроспороцита моноспорический женский гаметофит H. Iinea- rifolia развивается характерным для Polygonum способом из халазальной макроспоры (рис. 41, I—6). Сформированный* зародышевый мешок состоит из яйцевого аппарата, трех антипод и центральной клетки, ядро которой образуется слиянием двух полярных ядер. Двойное оплодотворение протекает обычным образом (рис. 41, 6—8). Первичное ядро эндосперма далее не делится. У H. Iinearifolia оно довольно долго (до образования четырехклеточного зародыша) сохраняет свое строение, форму и размеры, что свидетельствует о нормальном отправлении им своих функций, и начинает дегенерировать сопряженно с дифференциацией и развитием суспензора (рис.

«*. Развитие              „              влм              им1Ма

зигота (зародыш), цк центральная клетка вародышевого мешка; ан - антиподы.

прямых корреляций между редукцией зародыша и эндосперма, с одной стороны, и редукцией зародышевого мешка — с другой.

В литературе существуют весьма различные интерпретации поведения свободных ядер зародышевого мешка Орхидных в период оплодотворения и формирования эндосперма. По мнению некоторых исследователей, полярные ядра в зародышевом мешке в процессе оплодотворения могут сливаться не только со спермием, но также с другими свободными ядрами зародышевого мешка, в частности с антиподальными (халазальными) ядрами, а также с ядрами синергид (Расе, 1907, и др.). Впервые, еще до открытия двойного оплодотворения, идею о возможности слияния первичного ядра эндосперма со свободными антиподальными ядрами высказал Страсбургер (Strasburger, 1884) в отношении Orchis Iatifolia. Эта идея была подвергнута критике С. Г. Навашиным (1951) и, видимо, оставлена Страсбургером (Strasburger, 1900) в более поздней работе. Тем не менее эта идея была использована для объяснения развития у Cypripedium.

По мнению Пейс (Расе, 1907, стр. 359, 369), исследовавшей три вида Cypripedium, первичное ядро эндосперма у них образуется слиянием спермия с верхним полярным ядром и мигрирующим ядром одной из синергид. Вслед за Пейс такой способ развития эндосперма у Cypripedium был признан и некоторыми другими авторами, в частности Шарпом (Sharp, 1912) и П. А. Барановым (1915). Шарп для группы исследованных им орхидей описал наряду с «нормальным» тройным слиянием полярных ядер и спермия (.Epidendrum variegatum) также и слияние одного полярного ядра с двумя антиподальными ядрами (Phajus grandifolius, Coral- lorhiza maculata, Bletia shepherdii).

Эти концепции первых исследователей Орхидных не могли не оказать влияния на последующие работы. Согласно Я. С. Модилевскому (1916, 1918), у Neottia nidus-avis развитие зародыша обеспечивается не эндоспермом, а замещающей его структурой, представленной ценоцитным комплексом из ядра синергиды, оплодотворенного полярного ядра и двух ядер антипод. Наше изучение Neottia nidus-avis не подтвердило этих представлений Я. С. Модилевского. Зародышевый мешок N. nidus-avis развивается из халазальной мегаспоры. В его развитии нетрудно уловить модификацию типа Polygonum, обусловленную угнетением развития халазальной области.

Строение зародышевого мешка N. nidus-avis после оплодотворения определенно указывает на то, что халазальные ядра не участвуют в двойном оплодотворении и образовании эндосперма. Объем только что образовавшегося первичного ядра эндосперма также свидетельствует в пользу его диплоидного (верхнее полярное ядро+спермий) происхождения. Хотя нам не удалось точно подсчитать число хромосом в пластинке деления первичного ядра эндосперма, примерный подсчет оказался близким к 2п.

Таким образом, сформированный эндосперм Neottia nidus-avis крайне редуцирован и представлен двумя-четырьмя, по-видимому, диплоидными ядрами.

Известны попытки объяснить слабую дифференциацию зародыша в зрелых семенах орхидей редукцией эндосперма (Coulter, Chamberlain, 1912). Ho, как отметили Вирт и Витнер (Wirth, Withner, 1959), у Podostemaceae эндосперм отсутствует, а в зрелых семенах имеются тем не менее хорошо развитые зародыши. Вирт и Витнер обнаружили также, что орхидеи, у которых первичное ядро эндосперма испытывает несколько делений, имеют не более дифференцированные зародыши, чем другие виды. На основании этого они приходят к выводу об отсутствии корреляции между степенью развития эндосперма и степенью дифференциации зародыша.

Хотя тесной корреляции между развитием зародыша и эндосперма действительно нельзя подметить, существует определенная взаимосвязь между некоторыми особенностями эмбриогенеза Орхидных и степенью развития у них эндосперма.

В результате сопоставления данных об эндосперме Орхидных с данными о типах и степени развития у них суспензорного аппарата (Swamy, 1949; Терёхин, Камелина, 1969, и др.), а также с материалами о степени развития зародыша в сформированных семенах орхидей, мы пришли к выводу, что многоядерный эндосперм встречается главным образом у орхидей, зародыши которых лишены суспензора или имеют слабо развитый суспензор (I и II типы суспензоров, по Свами). Сюда относятся виды Vanilla (до 10 ядер эндосперма), Phajus (до 4 ядер), Cypripedium (до 6 ядер), Epipactis (до 6 ядер), Neottia (до 4 ядер), Nigritella (до 4 ядер) и целый ряд других растений. По мнению Свами (Swamy, 1949, стр. 217), «бессуспензорные зародыши широко представлены в трибах Cypripedilinae и Neottinae; зародыши с суспензором I типа — в Phajinae и Dendrobiinae; с суспензором Il типа — в Ophrydinae». Можно думать, что именно в этих группах растений в первую очередь будут обнаружены виды с многоядерным эндоспермом.

Таким образом, число ядер эндосперма у Орхидных находится в обратной зависимости от степени развития суспензора. На эту коррелятивную зависимость, очевидно, накладывается и другая: число ядер эндосперма у Орхидных сокращается с уменьшением массы зародыша, числа клеток, составляющих зрелый зародыш, и степени его дифференциации. Именно поэтому виды со стабильно одноядерным и длительно существующим эндоспермом встречаются у растений со слабо развитым суспензором и сравнительно небольшим зрелым зародышем. Это характерно для представителей родов Platanthera, Habenariai Gastrodiai Orchisi Cymnadeniai Goodyera.

Анализ литературных данных и собственные исследования не позволяют нам согласиться с мнением Свами (1949) и некоторых других эмбриологов в том, что эндосперм развивается только у представителей Cypri- pedilinae и Neottiinae и не встречается ни в одном из родов с более высокой специализацией и что элиминация эндосперма является прогрессивной тенденцией у Орхидных. Изучение эмбриологии Орхидных показывает, что процесс редукции эндосперма не сопровождается его полной элиминацией. Происходящее у многих Орхидных частичное замещение эндосперма деятельностью суспензорного аппарата не дает еще основания для вывода о полной элиминации эндосперма.

Ранее (Терёхин, Камелина, 1969) был описан комплекс факторов, который обусловливает, по нашему мнению, редукцию эндосперма у Орхидных. Напомним кратко экологическую ситуацию, в которой естественный отбор приводит к определенной форме и степени редукции эндосперма и зародыша у Орхидных. На рис. 42 изображено строение зрелых семян у представителей сем. Pyrolaeeae и Orehidaeeae. Оба представленных на рисунке вида растений являются облигатными микотрофами с развитым механизмом фагоцитоза. Объяснить различия в строении семян этих видов растений (присутствие или отсутствие эндосперма, строение, характер и степень дифференциации зародышей) невозможно, исходя из представлений об их сапрофитизме. Между тем особенности паразитного образа жизни видов Moneses и Neottia как раз и дают возможность точно объяснить все основные черты организации их зрелых семян.

У Moneses при прорастании семени за счет эндосперма развивается лишь базальный полюс зародыша, а гифы микоризного гриба внедряются в ткани у основания проростка (эти особенности вытекают из эволюции

Рис. 42. Строение зрелого семени.

I —ZMoneses uniflora (сем. Pyrolaeeae); 2 — Neottia nidus-avis (сем. Orehidaceae) з — зародыш; эн — эндосперм; со — семенная оболочка. §

определенного типа взаимоотношений гриба и высшего растения). Вследствие этого у зародыша Moneses имеется более меристематическая базальная область, а в семени сохраняется небольшой эндосперм. У Neottia ж других Орхидных атакующий гриб внедряется в клетки базальной области зародыша еще до начала его послесеменного развития. В связи с этим тело зародыша состоит -из почти однородных паренхиматозных клеток, а эндосперм в зрелом семени отсутствует.

Эволюционные изменения эндосперма у Орхидных происходили и, по- видимому, происходят в настоящее время в направлении его постепенной редукции, осуществляемой посредством последовательной утраты конечных стадий развития (модус терминальной аббревиации). Редукция эндосперма находится в прямой зависимости от степени редукции зародыша и в обратной — от степени развития суспензорного аппарата. В крайних -случаях редукции весь эндосперм представлен первичным ядром с окружающей его плазмой (например, у H. Iinearifolia). Вопрос о возможности замещения деятельности эндосперма деятельностью свободных, не сливающихся ядер центральной клетки, ядер разного происхождения, требует дальнейшего исследования.