ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ У РАСТЕНИЙ CO ВТОРОЙ ФОРМОЙ ПАРАЗИТИЗМА (ФОРМА «CUSCUTACEAE»)

r 4Jr В группу растений со второй формой паразитизма мы включаем представителей родов Cassytha (Lauraeeae) и Cuseuta (Cuscutaceae). Структурная эволюция зародышей обсуждается сопряженно с известными данными о функциональной эволюции этих растений.

ЗАРОДЫШИ В ЗРЕЛЫХ СЕМЕНАХ

Сем. Lauraceae. Род Cassytha — единственный представитель паразитных растений в семействе. Переход Cassytha к чужеядности происходит в онтогенезе очень поздно, после восьми месяцев автотрофного существования, посредством эндогенно закладывающихся в тканях стебля гаусториев (Mirande, 1905; Rangaswamy, Rangan, 1963). Cassytha — переходная стадия от типично биполярного способа развития автотрофного растения (первичный побег—первичный корень) к униполярному развитию высокоспециализированных растений (униполярное развитие протосомы). Для Cassytha характерно отмирание первичного корня и развитие замещающих

Рис. 20. Строение зародышей в зрелых семенах некоторых представителей семейств

Lauraceae и Cuscutaceae•

I9 la — Cassytha filiformis; 2 — Cuscuta Iehmanniana; 3 — Cuscuta еигораеа. ап — апикальная область зародыша; бз — базальная область зародыша.

его адвентивных корней из тканей гипокотиля, выполняющих эфемерную роль автотрофного питания в течение первых восьми месяцев развития. Таким образом функционирует переходная в эволюционном смысле система: хлорофиллоносный побег—адвентивные корни.

После перехода к чужеядности адвентивные корни отмирают, развивается гаусториальная система и теперь уже функционирует система: побег—гаусториальные структуры.

У зародышей в зрелых семенах изученных нами Cassytha filiformis^ и С, glabella можно различить хорошо развитые семядоли и эпикотиль с примордиями первых стеблевых чешуй, развитый гипокотиль. Однако радикулярные структуры отсутствуют, и базальная область гипокотиля представлена однородной массой меристематических клеток (рис.

Сем. Cuscutaceae, По сравнению с представителями рода Cassytha Повиликовые являются более высокоспециализированной группой растений. Функциональная и морфогенетическая активность базального полюса зародышей у видов рода Cuscuta подавлена полностью. Переход к чужеядности соответственно происходит на более ранней стадии онтогенетического развития. Для Повиликовых характерны тенденции к образованию физиологических рас (С. alba и др.), к изофазному развитию (С. gronovii, С. cam- pestris), к эндопаразитному существованию (С. refIexa, С. africana, С. epi- thymum) (Marloth, 1932; Narayana, 1956; Котт, 1959; Schmucker, 1959b;; Fratianne, 1965, и др.). Известно, например, что С. gronovii приобретает фотопериодическую реакцию хозяев, а С. campestris зацветает только на цветущем хозяине. Гаустории С. reflexa, С. africana, С. epithymum перезимовывают в тканях растений-хозяев.

У зародышей Повиликовых в зрелых семенах полностью отсутствуют семядоли и радикула (Haccius, Troll, 1961, и др.). По нашему мнению,- весь зародыш Cuscuta представлен исключительно эпикотилярной структурой (рис. 20, 2—3). />В пределах семейства можно выделить два уровня морфогенетической специализации зародышей. У представителей первой группы в апикальной области зародыша можно различить примордии 2—4-стеблевых чешуй, проводящая система тела зародыша хорошо развита и окружает в виде цилиндрической прослойки центральную область зародыша, больше и общая клеточная масса зародышей (при сравнении с зародышами растений из второй группы специализации), что находит свое отражение как в размерах (данные Митрофановой, 1961), так и в весе семени (Shcmuckerr 1959). К этой группе специализации мы относим исследованные нами Cus- cuta Iehmanniana (рис. 20, 2), С. Iupuliformis, С. japonica, а также С. australis, С. chinensis (Fujita, 1964), С. reflexa (Johri, Tiagi, 1952), С. gronovii (Macpherson, 1921).

Зародыши с относительно меньшей клеточной массой, не несущие на терминальном конце примордиев первых чешуй, с менее развитой проводящей тканью (она представлена сравнительно узким васкулярным пучком в центре тела зародыша) обнаружены нами в зрелых семенах С.

общей редукции клеточной массы. Бес семени, число семян в одном плоде и интенсивность производства семян (коэффициент П) остаются у повилик на уровне, свойственном автотрофным растениям. Так, по нашим данным, вес тысячи семян у С. australis равен 430.0 мг, у С. еигораеа — 340.0 мг. Неудивительно, что и коэффициент П для С. еигораеа (Терёхин, 1968а) оказался очень низким (0.5).