Основные местообитания и жизненные формы водных животных.

Все водные местообитания относят к одному из двух биоциклов — к биоциклу моря или к биоциклу внутренних вод. Биоциклы распадаются на жизненные округа (биохоры) различных размеров и категорий. За единицу классификации местообитания принимается биотоп.

Биоцикл моря можно разделить на три основные местообитания: пелагиаль, то есть толщу вод открытого моря, бенталь, или донную часть малых и средних глубин, и абиссаль — глубины моря, совершенно лишенные света и фотосинтезирующих организмов. Каждое из этих местообитаний характеризуется определенными жизненными формами, которые обусловливаются особенностями биотопических факторов среды и образом жизни самого животного.

Для пелагиали основными жизненными формами являются планктонные и нектонные животные. Первые находятся во взвешенном состоянии, пассивно парят в воде и если и обладают способностью передвигаться, то настолько слабой, что не могут противостоять течениям и волнам. Согласно формуле

пловучести Оствальда, скорость погружения а              р-              ,              то              есть

прямо пропорциональна удельному весу животного — b и обратно пропорциональна сопротивлению формы — с и вязкости воды—d. Уменьшение веса может быть достигнуто овод- нением организма, выделением в теле капель жира и пузырьков углекислого газа. Сопротивление же формы усиливается при развитии плоскостей, выростов и тонких лучистых придатков, опирающихся на воду и препятствующих погружению животного.

Основу планктона составляют мелкие и микроскопические организмы: мелкие раки, простейшие животные и одноклеточные водоросли. Однако к этой же жизненной форме надо отнести крупных медуз, сифонофор, гребневиков, измеряемых десятками сантиметров, а иногда достигающих метра и более. Роль и значение столь различных по размерам организмов в жизни моря, конечно, неодинакова. Поэтому, говоря о зоопланктоне, следует различать: мегалопланктон, состоящий из самых крупных планктеров с поперечником или длиною тела свыше 1 м\ макропланктон, заключающий животных, измеряемых сантиметрами, как многие медузы, черви, моллюски: мезо- планктон, состоящий преимущественно из низших раков до 1 см, микропланктон, состоящий, из коловраток, простейших личиночных форм многих беспозвоночных от 50 до 1000 р. и, наконец, ианнопланктон, включающий мельчайшие, менее 50 р инфузории и другие простейшие, в основном же состоящий из растительных организмов.

Следующий тип жизненных форм, характерных для пелаги- али, составляют нектонные животные. Они отличаются от рассмотренных только что представителей планктона более крупным размером, относительно мощной мускулатурой, хорошо развитыми органами передвижения и способностью к энергичному и продолжительному плаванию, что делает их в значительной мере независимыми от воли и течений.

Главным моторным аппаратом у них является задняя часть тела, снабженная вертикальным или горизонтальным плавником, то есть движение осуществляется здесь по принципу кормового непарного весла. Парные гребные придатки — плавники — служат обычно только рулями глубины и стабилизаторами, удерживающими тело в определённом положении. Последнюю роль исполняют и непарные спинные и брюшные плавники. Только у животных С укороченным негибким телом, как раки, водяные жуки и клопы, черепахи, пингвины и другие ныряющие птицы, парные конечности передние или задние являются единственным органом движения в воде. Головоногие моллюски, некоторые представители которых относятся к нектону, движутся по принципу ракеты, выбрасывая струю воды из жаберной полости через суженное отверстие воронки. Наконец, пелагические черви и змеи не имеют специальных органов движения и плавают, изгибая волнообразно все тело, обычно уплощенное с боков или в дорзовентральном направлении.

Рис. 10. Еж-рыба (из Кашкарова-Стан- чинского, 1935).

Следует отметить, что граница между планктоном и нектоном заметна мало и в значительной мере условна. Планктонный малек постепенно перерастает в нектоиную рыбу. Иные беспозвоночные 2—3 см длиною, например, Sagitta, обладают быстрыми и энергичными движениями. Еж-рыба, заглатывая воздух и раздуваясь в шар, теряет способность к активному плаванию и носится по воле волн.

Бенталь по сравнению с пелагиалыо представляет весьма неоднородное местообитание.

По характеру условий местообитания бенталь может быть разделена на следующие биохоры:              1) пространства с мягким

илистым или песчаным грунтом, располагающиеся обычно на средних и больших глубинах; 2) прибрежные галечники и более крупные голыши; 3) участки подводных и береговых скал, а также коралловые рифы; 4) ракушечные банки на мелко- нодье и 5) заросли морской травы — зостеры или других растений.

В отношении же образа жизни обитающих здесь животных можно наметить следующие их категории: 1) формы, плавающие у дна. часто опускающиеся и свободно на нем лежащие бенто-нектонные животные — таковы донные рыбы, некоторые раки и головоногие; 2) формы ползающие и бегающие, как простейшие, многие черви, моллюски, ракообразные, иглокожие; 3) формы свободнолежашие, малоподвижные—в большинстве фораминиферы и многие пластинчатожаберные; 4) формы временно или постоянно прикрепленные — некоторые простейшие, губки полипы, немногие черви и червеобразные, немногие пластинчатожаберные моллюски и усоногие раки; 5) формы, роющие или буравящие грунт, скалы или дерево — многие черви, пластинчатожаберные, немногие губки, ракообразные и иглокожие.

Все эти животные, а также и растительные организмы, обитающие в бентали, представляют богатую и разнообразную пишевую базу, которая еще увеличивается за счет заходящих сюда представителей планктона и нектона, а с другой стороны — скопляющегося здесь в большем или меньшем количестве детрита, то есть распадающихся органических остатков.

В море и в крупных внутренних водоемах основные площади дна заняты илом. Жизненные формы представлены здесь, главным образом, роющими, живущими в грунте животными, извлекающими из него пищу, подобно дождевым червям, пропускающим ил через кишечник или улавливающим взмученные или лежащие на поверхности его частицы. Ими являются различные черви, многие пластинчатожаберные моллюски, некоторые голотурии и неправильные морские ежи, а из хордовых —- ланцетник и немногие рыбы, например, султанка. Значительно беднее представлены здесь формы прикрепленные, так как закрепление на рыхлом или сыпучем грунте возможно только при помощи особых приспособлений вроде корневидно-разветвленных стеблей, как у стеклянных губок, морских лилий и некоторых полипов. Несколько богаче представлены здесь формы ползающие и выходцы из пелагиали—бентические рыбы, скаты, камбалы, десятиногие головоногие моллюски, а также некоторые высшие раки, добывающие из грунта и его поверхности потребителей детрита или подстерегающие на дне подвижную добычу.

Песок и гравий заселены преимущественно теми же жизненными формами. Беднее всего население подвижных галечников в сфере действия прибойных волн, представленное лишь немногими неспециализированными видами.

Наиболее многообразны жизненные формы среди обитате-

Лей скал и коралловых рифов. Обилие питательных веществ как местного происхождения в виде богатого здесь фитобеито- са, так и приносимых сюда волнами из открытого моря, а отчасти поступающих и с прилегающей суши создает в отношении питания чрезвычайно благоприятные условия.

Рис. 11. Стеклянная губка (из Брема).

Однако, с другой стороны, большее или меньшее влияние приливов и прибойных волн требует от животного особых приспособлений для освоения этих биотопов.

Подвижный зообентос представлен здесь также преимущественно формами, способными плотно закрепляться на твердом субстрате и выдерживать напор волн или укрываться в расщелинах и неровностях скал. Это будут многочисленные здесь гастроподы с широкой, плотно пристающей к субстрату ногой и прочной, толстостенной обтекаемой раковиной, цефалоподы с мощными присосками, иглокожие, передвигающиеся при помощи амбулякральных ножек, как на подвижных якорях, с другой стороны — крабы и другие представители членистоногих с цепкими конечностями и сжатым телом, легко находящим укрытие в щелях. Даже некоторые рыбы приобрели здесь способность временно закрепляться присоской, развившейся из брюшных плавников. Наконец, многие представители обладают способностью быстро скрываться под камнями или закапываться при отливе или отходе прибойной волны.

Л -л

Рис. !2. Звездчатый скат — Raja radiata (из Никольского, 1902).

Несколько сходно, но менее разнообразно население ракушечных банок, где преобладают свободнолежа- щие или прирастающие формы, а также находят укрытие многочисленные ракообразные и черви. Банки, как и другие места, богаты пищей, привлекают многочисленных хищников, главным образом рыб, поэтому обычно славятся своими промыслами.

Заросли «морской травы»—зостеры — характеризуются формами, ползающими по растениям, плавающими среди них или пользующимися ими для временного или постоянного прикрепления.

Из перечисленных жизненных форм бентали наиболее характерными являются прикрепленные животные. Прикреплен- ность накладывает глубокий отпечаток на всю организацию и биологию животного, независимо от его систематического положения. Нигде в других биотопах эти жизненные формы, за редкими исключениями, не встречаются, поэтому здесь следует остановиться на них несколько подробнее.

Переход к прикрепленному образу жизни происходил, надо полагать, в прибрежной зоне йа небольших глубинах и обусловливался, с одной стороны, обилием находящейся здесь и привлекающей животных пищи в виде фитобентоса, планктона и детрита, взмученного и постоянно передвигаемого волнением, с другой — движением прибойных волн, всегда ставящих животное под угрозу выноса из этой зоны или даже выплеска его на берег. Естественно, что при таких условиях отбор должен был нтти в направлении выработки органов прикрепления или форм прирастающих, иногда подвешенных на нитях или стебельке к субстрату, реже в него вбуравливающихся. Потеря подвижности влечет за собой возможность механических повреждений и доступность к нападению хищников. Отсюда развитие почти у всех прикрепленных животных прочных защитных образований: чехлов, трубок, панцирей, как у полипов, сидячих кольчецов, мшанок и усоногих раков, или внутреннего скелета, как у губок и восьмилучевых кораллов. Механические же повреждения и потери частей тела при нападении хищников способствуют переживанию форм с высокой потенцией к регенерации, а это зачастую связано со способностью к неполовому размножению путем почкования и к образованию колоний. Улавливание пищи осуществляется или щупальцами, тогда животное приобретает более или менее полную лучистую симметрию, так как продуктивность окружающего рот пространства обычно одинакова во всех направлениях, или путем седиментации — своего рода центрифугирования и активного отфильтровывания взвешенных в воде питательных частиц, которое производится работой ресничек или реже видоизмененными конечностями, как у усоногих раков.

Конкурентная борьба за пищу, поступающую преимущественно из верхних слоев, и постепенное заиливание нижних частей животного приводит к развитию вытянутых форм, стремящихся вверх, подобно растениям, и к распределению отдельных видов по вертикали в порядке некоторой ярусности. Жизнь колониями, а в иных случаях гермафродитизм или наличие пигмейных самцов компенсирует до некоторой степени затрудненность встречи полов и половых продуктов, связанную с потерей подвижности животного. Наконец, метаморфоз с наличием свободноплавающих планктонных личинок, свойственных всем прикрепленным животным, а иногда и метагенез обеспечивают расселение вида, являющееся одним из решающих моментов в борьбе за существование. Свободноживущие личинки и иные стадии развития прикрепленных видов имеют так или иначе развитые органы плавания и более или менее совершенные органы чувств. С прикреплением эти органы обычно полностью редуцируются или реже меняют свою функцию. Большинство описанных изменений, связанных с прикрепленным образом жизни, конвергентно развивается в самі,їх различных систематических группах животных.

Другой тип жизненных форм — свободнолежащие и способные переметаться животные, как рыбы бентоса, некоторые моллюски, фораминнферы и другие — охватывает меньше число систематических групп. Организация животного при этом не претерпевает таких глубоких изменений, как у прикрепленных. Обычно дело ограничивается уплощением тела в дорзо- вентральном или латеральном направлениях.

Подвижный зообентос наиболее разнообразен своими жизненными формами, так как здесь представители разных систематических групп сохраняют внешние характерные черты своей организации и свойственные нм способы активного передвижения— «перетекающие» всем телом амебы, бегающие на жестких ресничках инфузории, плавно скользящие турбеллярии и ползающие на широкой ноге гастроподы, змеевидные извивающиеся аннелиды, подтягивающиеся на якорях иглокожие и пластинчатожаберные моллюски и пиявки, шагающие с помощью коленчатых рычагов членистоногие—все несут ясные признаки своего типа и класса и почти не дают примеров конвергентного схождения внешнего облика организации.

Роющий и буравящий образ жизни на внешнем виде зоо- гидробионтов — червей, пластинчатожаберных моллюсков и редких представителей других типов — почти не отражается.

Мелководная бенталь и литоральная зона моря в целом— родина всех типов' животного мира — является древнейшим местообитанием, чрезвычайно разнообразным и изменчивым на протяжении истории земли. Поэтому нигде жизненные формы не достигают такого многообразия, как здесь. Пелагиаль, населенная сильно измененными выходцами из литорали, более, так сказать, однотонна по условиям обитания и жизненные формы ее более однообразны.

Последний из намеченных выше биохоров — абиссаль, или пучины моря, относительно еще мало изучен. Население здесь бедно как по числу видов, так и по жизненным формам. Представители абиссального планктона, нектона и бентоса характеризуются отмеченными выше признаками и некоторыми деталями организации, связанными с высоким давлением и отсутствием дневного света. На внешнем облике хищников, кроме того, сказывается биотический фактор — бедность пищи и условия ее добывания. Хищные рыбы отличаются здесь огромной пастью, вооруженной крупными редкими зубами.

Условия обитания в абиссале наименее изменчивы как в пространстве, так и во времени. Межвидовая конкурентная борьба за существование здесь ослаблена, так как количество видов невелико в силу пессимальных условий; проникновение новых видов из вышележащих слоев затруднено по тем же пои- чинам. Все это ведет к снижению темпов видообразования. Поэтому среди глубоководных животных немало форм.отиоси- щихся к древним, отчасти вымершим группам. Здесь встречаются роды, просуществовавшие почти без изменения с палеозойской эры или с начала мезозоя, как например, некоторые крн- ноидеи, брахиоподы, гастроподы, усоногие и другие. Количество этих «живых ископаемых», вероятно, будет возрастать по мере более детального изучения глубоководной фауны.

Рис. 13. Глубоководная рыба (из Пузанова «Мир животных»).

Перейдем ко второму биоциклу—к внутренним водам. Выше, при ознакомлении с общими свойствами воды, как среды обитания, уже были рассмотрены особенности так называемых пресных вод. Поэтому теперь необходимо остановиться лишь на характеристике главнейших типов представленных здесь местообитаний и на свойственных им жизненных, формах.

Биоцикл внутренние воды разделяется на два крупных биохора— текучие воды и стоячие воды. В зависимости от размеров первые разделяются на реки, речки и ручьи, а вторые — на озера, пруды, болота и временные скопления воды— лужи. Для биотопической их характеристики удобнее начать с озер, представляющих в этом отношении некоторую аналогию с морем о котором сейчас шла речь.

По сравнению с морем толща воды, соответствующая пела- гиали, даже в крупных озерах всегда относительно менее развита, чем береговая и донная честь. Глубины же, которые можно было бы сравнить с абиссалью, встречаются лишь как исключение только в самых глубоких озерах (Байкал— 1600 м, Тан- гаиайка— 1500 м). В отличие от абиссали моря, глубокие участки озер обычно называют 'профундалью.

Жизненные формы открытых пространств озера представлены знакомыми уже планктоном и нектоном, сильно обедненными в систематическом и морфологическом отношении по сравнению с морем. Формы, населяющие бенталь, более отличны от морских. Характерные для моря прикрепление животные представлены здесь очень скудно. Кроме того, по происхождению тут преобладают вторичноводные животные. Существенно отличаются и самые биотопы пресноводной бентали. В прибрежных зонах массовое развитие зарослей макрофнтов создает, в зависимости от рельефа дна и грунта, более или менее широким пояс с условиями, лишь до некоторой степени напоминающими заросли зостеры или других морских водорослей. Здесь, начиная от берега, можно различать зоны полупогружепных, плавающих и погруженных растений, за которыми следуют относительно глубокие пространства, лишенные макрофитов, с условиями освещения, недостаточными для их произрастания.

По разнообразию жизненных форм и по видовому составу населения заросли макрофитов являются наиболее богатым местообитанием в пресных водоемах. Помимо многих первичноводных животных, представленных бенто-нектическими или чисто бентнческими формами, ползающими, свободнолежащими, буравящими дно и прочее, здесь преобладают вторичноводные, чуждые морю насекомые, паукообразные, а из моллюсков — легочные. Эти классы дают жизненные формы более или менее отличные от морских не только в силу особенностей своей организации, но и специфичности условий обитания в густых зарослях, где для временного прикрепления используются не только растения, но и пленка поверхностного натяжения воды. Сюда же в большом количестве проникают представители аэробиоса и типичные амфибионты, в большей или меньшей степени связанные с водой в цикле своего развития, как амфибии и некоторые насекомые или только добывающие здесь пищу, как водоплавающие, пастушковые, цапли, кулики и другие птицы, некоторые рептилии и млекопитающие. У берегов открытых, подвергающихся действию прибоя, в озерах встречаются также формы реофильные, но здесь они несравненно беднее, чем в море.

Пруды представляют собой более мелкие стоячие водоемы, где глубины, лишенные погруженной придонной растительности, отсутствуют, но все же всегда имеющие открытое зеркало, свободное от плавающих или полупогруженных макрофитов. Жизненные формы местообитаний этого типа ничем не отличаются от только что рассмотренных форм, населяющих прибрежные заросли озер.

К болотам относятся еще более мелкие водоемы, зарастаю- нше полупогружепнымн макрофитами но всей их площади. Их население, естественно, отвечает населению соответствующей зоны озера или пруда, но значительно беднее.

Лужи, или временные высыхающие водоемы, имеют чрезвычайно скудное в видовом отношении население. Что же касается жизненных форм, то они характеризуются преобладанием животных, способных переживать высыхание н быстро развиваться часто в массовом количестве *при наступлении благоприятных условий. Инцистпрование, образование стойких к высыханию яиц или внутренних почек, закапывание в землю при высыхании или способность терять большое количество воды н впадать в анабиотическое состояние — все эти приспособления дают возможность обитателям мелких даже эфемерных скоплений воды не только выживать на данной территории, но и широко расселяться при помощи ветра, текучих вод, птиц и других животных. Поэтому среди них много широко распространенных видов, часто геополитов, то есть встречающихся на всех или на большинстве материков.

Отличительной особенностью текущих водоемов, как местообитаний животных, является более или менее постоянное движение воды в одном и том же направлении. Быстрота течения обусловливается наклоном русла и достигает наибольшей силы в верховьях рек, в горных потоках, а также на речных порогах и водопадах. Здесь течение сказывается всего сильнее. Поэтому эти участки населены специально приспособленными реофильными формами, несколько сходными с таковыми же формами из полосы прибоя. Они имеют развитые присоски и цепкие придатки, или могут удерживаться на выделяемой ими паутине, или, наконец, способны находить среди камней участки воды, не захваченные водоворотом. Многие из них обладают плоской обтекаемой формой.

Условия существования здесь неблагоприятны в силу самого движения воды, сопровождающегося обычно перемещением песка, речной гальки и даже крупных камней, с другой стороны, — из-за скудности пищевой базы. Животное население представлено здесь немногими видами рыб, раков, моллюсков и преимущественно личинками насекомых — веснянок, поденок, ручейников, мошек, а также редкими здесь жуками и клопами. Следует упомянуть также оляпку, единственную птицу, способную бегать по дну на самых быстринах и добывать здесь среди камней пищу, используя течение как силу, удерживающую тело под водой.

Население средних отделов и низовий реки, где быстрота течения невелика, а в приустьевой части и вовсе неощутима, мало чем отличается от населения озер и прудов. Речные пороги и водопады являются серьезным препятствием к расселению многих представителей бентоса и нектона и местом гибели части планктонных организмов, повреждаемых и раздробляемых

м ь большем или в меньшем количестве при прохождении через каскады в зависимости от высоты и стремительности падения воды.

Подытоживая значение биотопичсских факторов для водных животных, нужно отметить их огромное влияние на внешнюю структуру и общую морфологию организма. В зависимости от принадлежности к основным местообитаниям — к пелагиали или к бентали — здесь создаются путем отбора, часто даже среди представителей одного и того же класса, чрезвычайно не похожие по внешнему виду жизненные формы. Примеров можно было бы привести неограниченное количество при сравнении между собой: планктонных или некгонных представителей, с одной стороны, и с бентическими — с другой, среди форамини- фер, кишечнополостных, кольчатых, червей, гастропод, ракообразных, рыб и млекопитающих. Дело доходит нередко даже до изменения внешней симметрии животного, как, например, приобретения черт радиального строения при переходе к сидячему образу жизни у кольчецов, усоногих раков и ряда других двусторонних животных, или наоборот — изменения ясной пятилучевой симметрии в сторону билатеральной у ползающих иглокожих— голотурий и неправильных ежен. Конечно, такая .морфологическая пластичность водных животных-зависит не только от влияния среды, но и от самой организации гидробиоптов, представленных в общем более примитивными типами, сохраняющими, как правило, большую гибкость структуры.

Наиболее богат жизненными формами биоцикл моря. Пресные воды, как среда менее доступная, с населением, представленным в большинстве вторичноводными животными, относящимися к более высокоорганизованным, морфологически менее пластичным классам, дают уже значительно меньшее разнообразие жизненных форм.

На суше, предъявляющей еще более высокие требования к организации животного и населенной поэтому преимущественно представителями наиболее высоко организованных классов как позвоночных, так и беспозвоночных животных, количество биотопических жизненных форм с морфологической точки зрения является, как увидим, наименьшим, несмотря на значительное разнообразие местообитаний в этом биоцикле.

Суша и воздух как среда обитания животных