ВЛИЯНИЕ СООБИТАТЕЛЕЙ НА ПОЛОЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОПТИМУМА

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других сообитателей (в первую очередь от конкурентных'отношений). Вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что обычно определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

Рис. 199. Продуктивность некоторых луговых злаков при разных уровнях грунтовых вод (по Walter Н., 1962). А — в чистых культурах; Б — в смешанном посеве:

1 — лисохвост — Alopecurus pratensis, 2~ французский райграс — Arrhenatherum elatius. З — костер — Bromus erectus.

По оси абсцисс — понижение уровня грунтовых вод, по оси ординат — продуктивность

elatius и костер прямой— Bromus erectus хорошо растут, при разных уровнях стояния грунтовых вод, давая наибольшую массу при среднем уровне. Однако в смешанных посевах этих трех видов при оптимальных условиях райграс — крупный злак с большей конкурентной способностью — подавлял развитие других видов, так что продуктивность лисохвоста оказалась наибольшей в более влажных, а костра — в более сухих условиях. Сосна обыкновенная — Pinus sylvestris имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих и бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. В обоих примерах реальное положение оптимумов на шкале действия фактора различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотические влияния. В связи с этим различают понятия об экологическом оптимуме вида (при отсутствии конкуренции) и о фитоценотическом (или биоце-

Рис.

нотическом) оптимуме, соответствующем реальной позиции вида в ценозе Для определения фитоценотического оптимума чаще всего служат критерии популяционного и видового уровней: численность, продуктивность фитомассы, способность занять и удержать территорию.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

У разных видов соотношение между экологическим и фитоцено- тическим ареалами и оптимума ми может быть неодинаковым (рис. 200). Как правило, экологический ареал шире фитоценотического, поскольку при совместном существовании растений в сообществе конкурентные взаимоотношения между ними ограничивают возможность массового произрастания видов во всем диапазоне их экологического ареала. Местообитания, еще доступные тому или иному виду по его экологическим возможностям, нередко оказываются занятыми более конкурентоспособными сообитателями, в результате чего происходит сужение ареала вида, а иногда также и сужение или сдвиг экологического оптимума.

1 В зарубежной литературе принято первый оптимум называть физиологическим, а второй — экологическим.