Жизненные формы растений. 

Жизненная форма деревьев представлена многолетними растениями с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни.

В субарктическом и субальпийском климате у многих древесных растений проявляется многоствольность. Растения имеют вид куста, состоящего из 3-5 стволов. В сухих районах лесостепей, т. е. в ксерофильных редколесьях, развиваются деревья с низкими стволами. Их крона близка к поверхности почвы, а главный ствол почти не отличается от многочисленных боковых ветвей. Таковы маслина, лох, фисташка, акания. Многие из них имеют глубоко проникающую корневую систему.

Выразительной иллюстрацией к изменению жизненной формы вида в зависимости от условий может служить преобразование внешнего облика дуба монгольского, произрастающего на юге Дальнего Востока. Дуб монгольский является основной лесообразуюшей породой южного Приморья. Благодаря высокой пластичности, т. е. широкой амплитуде приспособлений к выживанию, он образует дубовые формации, обладающие высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям.

Посмотрим, как меняется габитус дубовых деревьев на южном склоне крутизной в 25° на трансекте протяженностью 100 м при перепаде высот от 170 до 230 м над ур. моря (рис. 2.38). Нижний уровень горного склона имеет наиболее благоприятную экологическую обстановку. Он занят дубняком лещинным, относящимся к группе свежих дубняков.

Рис. 2.37. Жизненные формы растений но И.Г. Серебрякову

Рис. 2.38. Изменение габитуса дубовых деревьев, растущих на крутом склоне (по данным С.В. Гороховой):

А - прямоствольная форма дуба, расту щего в нижнем уровне горного склона; В - дуб с искривленным стволом и сильно развитым скелетом кроны, растет выше по склону. На верхнем участке склона дуб приобретает форму искривленного небольшого деревца (В) или куста, состоящего из нескольких особей (Г)

весных пород, растущих в таких же условиях. Высота ихдостигает 16- 20 м. Густые кроны начинаются высоко, их сомкнутость составляет 0,8-0,9 (рис. 2.38, А).

Выше по склону располагается леспедецевый дубняк. Состав почв здесь меняется, их водоудерживаюшая способность понижается, и влага становится лимитирующим фактором. Гумусовый слой сильно утончается, кое-где он полностью отсутствует. Из-за усилившейся инсоляции дуб приобретает форму дерева открытых пространств - менее высокий (8-10 м), часто с искривленным стволом, с объемной, рыхлой, округлой кроной (рис. 2.38, Б).

Верхний участок склона занят сухим рододендроновым дубняком. Грубоскелетная почва здесь плохо удерживаетлюду', муссонные ливни смывают и без того скудный плодородный слой. Из-за невысокой сомкнутости крон (0,3-0,7) резко усиливается отрицательное действие инсоляции и ветра. Следствием этих экстремальных условий является формирование низкорослого древостоя (иногда высота взрослых деревьев не превышает 2 м). Типичной для этих дубняков становится форма небольшого искривленного деревца с плоской слаборазвитой кроной, параллельной поверхности склона (рис.

В условиях очень яркого освещения и большой сухости воздуха и почвы, т. е. в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабоветвящимися или совсем не ветвящимися стволами, с одной или несколькими розетками листьев на верхушках. Это баобабы, бутылочные деревья, слоновые деревья.

Кронообразуюшие деревья с лежачими стволами - это стланцы. Они растут в малоблагоприятных для древесных растений условиях - в районах с длинными зимами, прохладным летом, с частыми холодными ветрами. Типичный представитель этой группы - кедровый стланик. Стланцы произрастают близ северных границ леса, в субальпийском поясе гор, на скалистых уступах.

Не менее богата числом видов, чем деревья, другая жизненная форма - кустарники. Это многоосные растения, главная скелетная ось которых живет недолго и почти не выделяется среди боковых. Все оси живут от 2-3 до 20-30 лет. но само растение может жить гораздо более продолжительное время. Хотя кустарники встречаются почти повсеместно, перекрывая даже пояс рапространения деревьев, эта жизненная форма сформировалась в условиях зимних дождей и сухого, жаркого лета. Поэтому наиболее важную роль они играют в сложении фито ценозов аридных тропических областей и теплоумеренных зон Северного и Южного полушарий. В этих местах кустарники являются эдификаторами, т. е. средообразователями, растительных сообществ.

Кустарники часто встречаются в условиях, неблагоприятных для развития высокоствольных деревьев, - севернее предела лесной растительности, в ряде мест в тундре, в субальпийском поясе гор. в ксе- рофильных редколесьях, а также в горно-степных районах Передней и Средней Азии.

Многообразие мест обитаний отразилось во внешнем облике кустарников, вспособах нарастания и формирования кроны.

Третий тип жизненных форм деревянистых растений - кустарнички. Это брусника, черника, вереск, голубика, багульник. Они имеют низкий рост — от 5-7 до 50-60 см. Их главный стебель существует недолго - 3-7 лет. На смену ему приходят боковые укореняющиеся подземные одревесневающие стебли, развивающиеся из спящих почек. Каждый вновь появляющийся стебель сначала растет под землей подобно столону - параллельно поверхности почвы (плагиотроп- но), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту. Совокупность осей, образующихся путем кущения, называемая парциальным кустом, живет недолго - 5-10 лет. Однако, поскольку у взрослого кустарничка таких парциальных кустов может быть несколько, само растение как особь может жить очень долго. Формирование этой жизненной формы происходило в условиях умеренно холодных, холодных и высокогорных областей. Кустарнички - показатели таких условий.

вГ

Полуодревесневающие растения образуют особую жизненную форму — полукустарники и полукустарнички. Их главной особенностью является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревесневают и сохраняются на протяжении нескольких лет. Из имеющихся у них почек возобновления каждый год развиваются новые многочисленные травянистые побеги. Этим данная жизненная форма отличается от настоящих травянистых растений. Длина отрастающих в течение вегетационного пе-

риода травянистых стеблей достигает у полукустарников 150-200 см. у полукустарничков - 20-30 см. К этой группе растений относятся полыни, прутняк, терескен. Данная жизненная форма связана с аридными местообитаниями, где испарение превышает количество осадков.

Травянистые растения образуют множество разнообразных жизненных форм. Все наземные травянистые растении! прежде всего де- лятна травянистые поликарпики (от греч. karpos - плод) (плодоносят много раз) и травянистыемонокарпики (плодоносят лишь однажды).

Травянистые поликарпики — это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии. Их главная характерная особенность - ежегодное отмирание надземных ортотропных побегов в конце вегетационного периода. На зиму - в течение ряда лет - из надземных побегов сохраняются лишь плагиотропны е. Подземные части функционируют как органы возобновления или запасающие. Это хорошо известные нам шафран, тюльпан, картофель, ландыш, ирис.

Среда травянистых поликарпиков выделяется особая жизненная форма - стержнекорневые растения, которые подразделяются на длинностержнекорневые (характерны для местообитаний с глубоким залеганием грунтовых вод, например, шалфей, люцерна) и коротко- стержнекорневые (сон-трава, крестовник, зопник. горечавка, одуванчики), произрастающие в местах со сравнительно близким залеганием грунтовых вод, на задериованной почве. К стержнекорневым относятся растения-“подудаки” (лжеводосбор. некоторые виды камнеломок) и перекати-поле.

Кроме стержнекорневых широко представлены кистекорневые (лютики, калужница болотная, купальница европейская, примулы) и короткокорневищные (манжетка, купена, ветреница, копытень, незабудка). Они распространены оттундровой до степной зоны в достаточно увлажненных местах.

Среди травянистых поликарпиков выделяют также дерновищные растения. Все они имеют корневую систему, состоящую из придаточных корней. Ежегодно у них раскрывается много почек, в результате чего образуются довольно большие ку'сты растений. Дерновишные поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовшш и длиннокорневищными растениями. Плотнокустовые формы приурочены к местам с плотной, плохо аэрируемой почвой — степям, сильно задернованным лугам, болотам. Это ковыда, луговик дернистый, типчак, чий, белоус, пушица.

В затененных местообитаниях с рыхлой, малоплодородной почвой встречаются столонообразующие травянистые поликарпики. Для них характерно в основном вегетативное размножение. Примером могут служить майник двулистный, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, а также земляника, живучка ползучая, имеющие надземные столоны-усы.

В местах с достаточно влажной почвой и умеренным освещением обитают ползучие травянистые поликарпики - луговой чай, вероника лекарственная. Они имеют стелющиеся, хорошо олиственные и легко укореняющиеся многолетние стебли.

Для мест с четко выраженными периодами покоя (зима или засуха) и вегетации характерны растения со специализированными органами для запасания питательных веществ —клубневые поликарпики. К этой группе жизненных форм принадлежат корнеклубневые (любка двулистная, борец круглолистный, таволга шестилепестковая), с клубнями стеблевого происхождения (цикламен, хохлатки, гладиолусы), с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист) растения. Наконец, луковичные поликарпики. Они характерны для засушливых районов с жарким летом, надолго прерывающим вегетацию. Это гусиные луки, тюльпаны, пролеска сибирская.

Травянистые монокарпики типичны для областей с засушливым климатом, а также сопутствуют полевым культурам в искусственных фитоценозах. Среди однолетних монокарпиков есть длительно вегетирующие (пастушья сумка, василек синий) и эфемеры (крутгка весенняя, рогоглавик), полупаразиты (очанки, погремки, марьянники, мытники) и паразиты (повилика) (Пономарева, 1978). Кмонокарпи- кам относятся все однолетние (гречиха, просо идр.), некоторые двулетние (свекла, капуста) и многолетние (бамбук, агава и др.) растения.

Понятие о жизненных формах давно применяется для характеристики растений и растительных сообществ. Жизненные формы являются надежным средством экологической оценки местообитания. Например, присутствие в фитоценозе стержнекорневых травянистых поликарпиков свидетельствует о достаточной аэрации почвы и сравнительно глубоком залегании грунтовых вод. Если же в сообществе много длиннокорневищных поликарпиков, значит почва увлажнена и достаточно аэрируема.

В сходных местообитаниях живут виды. относящиеся к сходным жизненным формам.

В большинстве зон нашей страны особенно многочисленны травянистые поликарпики. из них наиболее распространены кистекорневые, рыхлокустовые и корневищные формы. Процент кистекор-

. невьгх довольно высок во всех зонах - от арктических тундр до полупустынь южных районов. В то же время постоянен и довольно низок во всех зонах холодного и умеренного климата процент луковичных и клубневых. Однако в полупустынях и пустынях, т. е. в сухостепной полосе их число возрастает до 10,5%.

Жизненные формы следует отличать от экологических групп. В то время как жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов, т. е. к специфике местообитания в целом, экологические группы отражают приспособленность организмов к отдельным факторам среды. Вспомним, что по отношению к условиям освещения выделяют такие экогруппы, как светолюбы и тенелюбы, к условиям увлажнения - мезофиты. ксерофиты, суккуленты и т. д. Своеобразной экологической классификацией по отношению к температурному фактору является широко известное разделение растений на группы в связи с их адаптацией к неблагоприятным температурным воздействиям, предложенное датским биологом К. Раункиером в 1963 г. Положив в основу классификации расположение почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (рис. 2.39), Раункиер выделил пять основных групп растений, назвав их жизненными формами: фанерофиты (Ph) (отгреч. phaneros - видимый, открытый) - деревья, кустарники, лианы, эпифиты, почки возобновления которых расположены высоко над землей. Благодаря чешуйкам, смолистым выделениям почки хорошо защищены от вымерзания и зимнего иссушения.; хамефиты (Ch) — (от греч. chamai - на земле) — невысокие (ниже 30 см) растения-кустарнички и полукустарнички. Почки возобновления на зимующих побегах расположены у них на высоте 20- 30 см над уровнем почвы, укрыты снежным покровом и таким образом защищены от выхолаживания. К хамефитам относятся брусника, черника, барвинок; гемикриптофиты (Н) — (отгреч. hemi — полу-, и kiyptos - скрытый) - травянистые многолетники, у которых основная часть надземных органов отмирает, прикрывая почки возобновления, находящиеся на уровне почвы. Это крапива двудомная, одуванчик лекарственный, земляника и др.; криптофиты (К) — обширная группа растений, у которых почки возобновления и верхушки видоизмененных побегов находятся под землей или в другом субстрате. Эта группа разделяется на три подгруппы:

Рис. 2.39. Жизненные формы растений по Раункиеру. 1-3 - фансрофлты, 4, 5 - хамефиты, 6, 7 - гемикриптофиты, 8-11 - криптофиты, 12 -терофит, 13 - семя с зародышем

а)              геофиты — зимующие почки скрыты в почве, расположены на подземных органах - луковицах, корневищах, корнях;

б)              гелофиты - растения прибрежных и болотистых местообитаний , зимующие почки которых находятся ниже дна водоема. Это стрелолист, частуха, сусак зонтичный;

в)              гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными листьями. Их почки возобновления зимуют на дне водоема на многолетних корневищах, как у кувшинки белой, или ввиде специализированных почек - турионов, как у ряски малой или рдеста прон- зеннолистного.

5) терофиты (Th) (отгреч. theros - лето) - однолетние растения, переживающие сухой или холодный период в виде семян или спор.

Процентное распределение видов растений в растительных сообществах по выделенным группам на конкретной территории Раун- киер назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата (табл. 2.6).

Таблица 2.6

Процентов соотношение групп растений по климатическим зонам

(по: Горышина, 1979)

Пр и мсча ние. Цифра н скобках распределениеэпифишыхрастений.

Согласно габл. 2.6, жаркий и влажный климат тропиков может быть назван климатом фанерофитов, континентальный климат умеренного пояса - климатом геми- и криптофитов.

В зоологии термин “жизненная форма" стал применяться позже, чем в ботанике, - лишь в XX в. У животных жизненная форма - группа особей, имеющих сходные морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде. При экологическом анализе той или иной группы в основу классификации могут быть положены разные критерии: способы передвижения, добывания пиши и ее характер, степень активности, приуроченность к определенному'ландшафту' и др. Наземные млекопитающие, к примеру, передвигаются в основном посредством ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Так, прыгающие животные - кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы - имеют компактное тело с удлиненными задними конечностями и короткими передними. У них хорошо развиты мышны - разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Наконец, их хвост— это и балансир, и руль, и дополнительная точка опоры.

Среди морских животных по способу добывания пиши и ее характеру можно выделить такие жизненные формы, как растительноядные, хищные, трупоеды, детритоядные (фильтраторы и грунтоеды). Если детритоядные грунтоеды - это собиратели и заглатыватели грунта. то фильтраторы - это отцеживатели взвешенного детрита или мелких планктонных организмов.

В пределах любой крупной таксономической групп ы. отличающейся экологическим разнообразием видов, всегда выделяются несколько жизненных форм. Например, среди таких почвенных членистоногих. как коллемболы, по приуроченности к определенным

Рис. 2.40. Жизненные формы коллсмбол (по: Dunger, 1974 из: Чернова, Быкова,

1988).

А - атмобионтные: Podura aquatica (l) - живет на поверхности волы; Isotoma viridis (2), Entomobiya muscomm (3), Bourlcticlla hoitensis (4) - обитают на поверхности почвы и в травостое.

Б - гемиэдафические: Hypogastrura viatica (5), Folsomia quadrioculaia (6), Lepydocyrtuslanuginosus (7), Sminthurinus elegants (8) - живут в рыхлом слое подстилки.

Б - эуэдафические: Willemia anophthalma (9), Isotomodes productus (10) - живут в почве; Cyphoderus albinus (11) - живет в муравейнике; Neelus minimus (12 ) - почве! шый

вид

слоям почвенного профиля выделяются: атмобионты, населяющие верхние слои подстилки и иногда поднимающиеся на нижние части растений, с развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами, ирыгательной вилкой), пигментированные; эуэдафические виды, обитающие в минеральных тонкопородных слоях почвы, мелкие, с сильно укороченными придатками, с редуцированной вилкой, без глаз и без пигмента; гемиэдафические формы, занимающие промежуточное положение и имеющие соответственно рассеянный пигмент, укороченную вилку и частично редуцированные глаза (рис. 2.40).

Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида. В сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках встречаются сходные жизненные формы. Среди уже упомянутых прыгающих животных тушканчики живут в Евразии, кенгуровые крысы - в Австралии, прыгунчики - в Африке.

Наряду с хорошо известными классификациями жизненных форм растений, предложенными И. Г. Серебряковым и К. Раункие- ром, широко распространена классификация жизненных форм животных, разработанная Д.Н. Кашкаровым (1945): Плавающие формы: Чисто водные. Полуводные. Роющие формы: Абсолютные землерои. Относительные землерои. Наземные формы: Не делающие нор. Делающие норы. Животные скал. Древесные лазающие формы. Воздушные формы.

Изучение и анализ жизненных форм позволяет судить об особенностях среды обитания и путях выработки у организмов адаптаций к определенным условиям.

Как показал теоретик эволюционного учения А.Н. Северцов, все эволюционные изменения животных происходят в зависимости от изменения окружающей среды. Известно четыре пути осуществления этих изменений: адаптивная радиация, дивергенция, параллелизм и конвергенция. Адаптивная радиация — приспособление к разным условиям, расхождение по многим направлениям; дивергенция - частный случай адаптивной радиации, когда из материнского вида возникает два дочерних. Замечательные примеры адаптивной радиации дает эволюция млекопитающих, у которых выработались водные гидробионты. земноводные амфибионты, роющие эдафобионты, лазающие дендробионты, летающие авиабионты.

В основе параллелизма и конвергенции лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные структурные и функциональные изменения, неразрывно связанные между собой и отражающие влитие внешних условий. При конвергенции наблюдается приобретение вторичного, обычно поверхностного сходства в результате обитания неродственных форм в сходных условиях (например, акула, ихтиозавр и дельфин - представители трех различных классов позвоночных животных - в воде выработали торпедообразную форму хорошего пловца).

Отнесение организма при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание, образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе.