Глава II ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ КСЕНОПАРАЗИТНЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Однако многие исследователи считают, что изменения, наблюдающиеся в строении эмбриональных структур паразитных покрытосеменных, так или иначе связаны с паразитным (или сапрофитным) образом жизни (Ve- Ienovsky, 1907; Henderson, 1919; Boeshore, 1920; Oehler, 1927; Schnarf* 1927; Goebel, 1932; Salisbury, 1942; Маркова, 1957; Schmucker, 1959ar 1969b; Грушвицкий, 1961, и др.). Следует отметить, что почти все эти исследователи признают существование эволюционных корреляций между паразитизмом и изменением зародышевых структур с большими оговорками. Это вполне понятно, так как до настоящего времени не было получено достаточно ясных фактов, подтверждающих вполне определенна влияние паразитизма на эволюцию зародышей и генеративных (половых)^ структур покрытосеменных растений.

Магешвари (1954) отмечал, что хотя упрощенные зародыши типичны для представителей таких паразитных и сапрофитных семейств, как Ba- lanophoraceae, Gentianaeeae, Pyrolaeeae1 Rafflesiaeeae1 Orobanehaeeae, Burma- nniaeeae и Orehidaeeae1 все же упрощенные зародыши без дифференцировки на корешок, перышко и семядоли описаны также и у Ranunculus fiearia, Corydalis cava и некоторых других растений, не характеризующихся паразитным или сапрофитным образом жизни.

Известно несколько попыток выявления общих взаимосвязей между эволюцией эмбриональных структур и паразитным или сапрофитным образом жизни. Ho большинство подобных попыток вылилось в форму самых общих?/предположений, не подкрепленных конкретными примерами.

Хаберландт (Haberlandt, 1877) сделал предположение, что редукция эндосперма и зародыша в семенах паразитных и сапрофитных Angiosper-

тае связана с тем, что снабжение этих сёмян резервными веществами является излишним, поскольку растение-хозяин или гумус почвы берут на себя эту заботу. Беленовский (Velenovsky, 1907) также высказался за существование взаимосвязи между редукцией зародышей в семенах Pyrolaceae и адаптацией этих растений к сапрофитным условиям существования. Шнарф (Schnarf, 1927) считал, что можно установить некоторую связь между недифференцированными зародышами и экологическими условиями. Недифференцированные и в большом количестве зародыши, писал он, мы находим прежде всего у растений из семейств Orchidaceae, Burmanniaceae1 Balanophoraceae, Rafflesiaceae1 Orobanehaeeae и т. д. Речь идет о растениях со специализированным образом жизни, прежде всего о паразитах и сапрофитах, у которых, по мнению Шнарфа, только небольшой процент семян находит условия для дальнейшего развития.

Предпринимались и попытки установления корреляций между образом жизни и эволюционными структурными преобразованиями в конкретных группах покрытосеменных. Так, Хендерсон (Henderson, 1919) утверждала, что морфологический редукционный ряд в комплексе Ericaceae— Pyrolaceae коррелирует с возрастающей интенсивностью заражения корневых систем этих растений микоризными грибами и развитием плотного наружного чехла из тканей гриба. Она отмечала при этом, что у представителей названного ряда падает степень развития зародыша в зрелом семени.

Была высказана также мысль о том, что, поскольку контакт проростка сапрофитных цветковых с их микоризным грибом случаен, возникает потребность в производстве многих семян, чтобы обеспечить достаточную вероятность такой встречи гриба и семени.

Шмуккер (Schnxucker, 1959а, стр. 423) отметил, однако, что «мелкость 'Семян и слабое развитие эндосперма еще не могут вполне обусловить мелкость и нерасчлененность зародыша. . .». В более тесной связи с формой и размерами зародышей стоит, по мнению Шмуккера, микотрофность прорастания, так как в действительности развитие ранних стадий проростка без гриба у Orchidaceae1 Pyrolaceae дальше не происходит.

Куит (Kuijt, 1969) посвятил главу в своей обширной монографии обсуждению вопроса о влиянии паразитизма на структурную эволюцию. Он предполагает, что некоторые особенности прорастания семян паразитных цветковых (такие, например, как хемостимуляция) ответственны за увеличение числа семян этих растений и, как следствие, за редукцию зародышей и уменьшение размеров семени и цветка в целом. Эти предположения, однако, не подтверждены сколько-нибудь убедительными фактическими данными. Отчетливых корреляций между строением зародышей и способами развития проростков обнаружено не было и, как нам представляется, не могло быть получено, поскольку Куит не проанализировал разные формы редукции и не связал их с теми или иными особенностями паразитизма. Куит считал, что нет достаточных данных для объяснения редукции зародышей и семян у представителей разных групп паразитных цветковых.

Приведенные выше соображения Шнарфа, Салисбари и Шмуккера явились хорошей основой для разработки развиваемых нами представлений о факторах структурной редукции паразитных цветковых.