ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Все животные, обнаруживаемые в почвах, делятся на три группы: геобионты — постоянные обитатели почв (например, дождевые черви, многоножки, ногохвостки); геофилы, живущие в почве лишь на протяжении части жизненного цикла (личинки хрущей, щелкунов) и гео- ксены, которые лишь временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые).

Деление на размерные группы (нано-, микро-, мезо- и макрофауну) удобно при рассмотрении взаимодействия животных со средой обитания, т. е. с почвой (рис. 6). Мелкие животные, имеющие микроскопические размеры и составляющие основу нано- и микрофауны, — это главным образом одноклеточные простейшие, а также коловратки, нематоды и тихоходки, которые живут большей частью в водной фазе почвы, в пленках и капиллярах и по сути своей являются не столько гео-, сколько гидробионтами. Для представителей мезофауны почва выступает как система влажных камер и пещер. Для их жизни в почве важны такие свойства субстрата, как порозность, распределение мертвых остатков и гумуса. К этой группе относится большинство истинных геобионтов — клещи, ногохвостки, мокрицы, многоножки и насекомые. Для членов макрофауны (земляные черви, некоторые круп* ные многоножки, насекомоядные и грызуны) почва как среда обитания представляет собой плотный или рыхлый субстрат, и плотность сло-

Рис.

жения его имеет для них основное значение. Передвигаясь в почвенной толще, они вызывают, в отличие от животных других размерных, групп, резкое перемещение не только частиц почвы, но и целых слоев,, нарушая естественное ее сложение.

Положение отдельных групп почвенных животных в трофических цепях определяет их участие и роль в превращении веществ, в биологическом круговороте. По типам питания почвенные животные можно разделить на следующие группы.

Фитофаги — питаются тканями корней живых растений, нанося, ущерб сельскому и лесному хозяйству. Например, личинка майского хруща подгрызает корни молодых сеянцев сосны. Свекловичная нематода внедряется в корни сахарной свеклы и вызывает потери урожая.

Зоофаги питаются другими животными, выступая в роли хищников или паразитов. Примером могут служить все насекомоядные животные, нематоды, поедающие простейших и коловраток, хищные клещи, питающиеся нематодами, ногохвостками, энхитреидами.

Некрофаги используют в пищу трупы животных. Например, муравьи-бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых.

Сапрофаги — наиболее многочисленная и важная по значению группа почвенных животных. Они перерабатывают мертвые остатки растений, опад и отпад. К ним относятся черви, многоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта экологическая груп-

Рис. 7. Детритная цепь

пировка составляет детритные пищевые цепи и представляет наибольший интерес для изучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве (рис. 7).

Вопрос о типе питания и пищевых связях почвенных животных важен при выявлении среди них индикаторных групп, так как фактор питания оказывает решающее влияние на распространение. Существует корреляция между количеством опада растений, их корней и животными в почвенном профиле. Как правило, зоны максимального распространения корней растений и численность животных близко совпадают. В лесах, где основная масса мертвого органического вещества сосредоточена на поверхности почвы в виде подстилки, а корни наиболее густо распределены в нижней части АО и в А1, численность животных максимальна в самой верхней части профиля, а к 40—50 см резко падает.

Рис. 8. Изменение химического состава почв роющими животными А — схема перемещения малыми сусликами легкорастворимых солей в засоленных пустынных почвах (сумма солей в % от веса почвы), Б — выбросы крота в дерново-подзолистой почве (по Абатурову В. Д. и Кузнецову Г. В., 1974)

ными растительных остатков протекают в глубоких минеральных горизонтах, а в буроземах — в подстилке. Соответственно в буроземах обильны подстилочные сапрофаги, а в серых лесных почвах — земляные черви, которые тоже питаются опадом, но не на поверхности почвы, а затаскивают эти остатки в глубокие норки и подземные хранилища. Таким образом, животные выступают в роли агентов формирования почвенного профиля и в этой роли у них нет дублеров среди других организмов, населяющих почву.

Животные играют большую роль в перераспределении не только растительных остатков, но и минеральных солей: вынося на поверхность почву из глубоких слоев, они меняют химический состав почвенных горизонтов (рис. 8). В полупустынях численность малого суслика местами так велика, что весь мезо- или микрорельеф там зооген- ного происхождения. За год животные выносят до 1,5 т/га почвы, а норы их проникают до глубины 2 м.

В лессовых пустынях, на такырах и по древним террасам рек Средней Азии, Казахстана и Закавказья живут пустынные мокрицы — самые многочисленные членистоногие в этих местообитаниях. Они поселяются колониями и численность их достигает иногда 800 тыс. особей на 1 га. Норки их проникают в толщу почвы на глубину до 40— 50, а иногда и до 80 см. Строя норки, мокрицы выносят почву из глубоких слоев и оставляют ее вместе с экскрементами на поверхности. В течение лета они могут вынести в расчете на 1 га около 0,5 т почвы и до 1 т экскрементов с высоким содержанием органического вещества. Анализы показали, что почва у норок мокриц богата азотом. Мокричники заметно выделяются более густым травяным покровом и имеют высокую продуктивность. Таким образом, мокрицы в пустыне выполняют функцию отсутствующих там дождевых червей. Почвообразующая деятельность мокриц не раз обращала на себя внимание почвоведов. Было замечено, что мокрицы, увеличивая пористость почвы, изменяя ее водно-воздушный режим и химический состав, способствуют переходу лессовых пустынных почв в сероземы, на которых поселяются кустарники. Мокрицы, таким образом, выступают в роли пионеров освоения пустынь.

Мокрицы и некоторые другие сапрофаги, например многоножки, перерабатывая растительные остатки, разлагают клетчатку. Разложение целлюлозы, по-видимому, осуществляют их микробные симбионты, живущие в кишечном тракте. Состав симбионтов почвенных животных изучен пока слабо. У многих представителей симбионтами являются грибы. Симбионты определяют участие животных в трансформации органического вещества.

В целом превращение органических веществ в почве проводится сложным комплексом животных и микроорганизмов, образующих так называемую детритную цепь (рис. 7).