РАСТЕНИЯ И СОДЕРЖАНИЕ В ПОЧВЕ ВАЖНЕЙШИХ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ

К числу необходимых химических элементов, поглощаемых из почвы растением, относятся азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, а также ряд микроэлементов (медь, бор, цинк, молибден и др.).

По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами различают растения, распространенные преимущественно на плодородных почвах,— эутрофные (или эвтрофные) и растения, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ,— олиготрофные. Между ними можно выделить промежуточную группу мезотрофных видов. Эти же термины применяются для характеристики условий минерального питания водных растений: различают водоемы эутрофные, мезотрофные, олиготрофные и даже дистрофные — лишенные питательных веществ или содержащие токсические вещества.

Подробные сведения о роли отдельных элементов минерального питания в жизни растений изложены в курсах почвоведения и физиологии растений. Здесь мы осгановимся на роли важнейших элементов — азота и кальция.

Азот как экологический фактор. Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав важнейших веществ живых клеток — белков и нуклеиновых кислот. Если животные, получая растительную или животную пищу, усваивают органические соединения азота, то растения усваивают азот в виде неорганических соединений, которые в растительном организме служат материалом для построения сложных органических азотсодержащих соединений. Таким образом, можно сказать, что растения не только «автотрофны по углероду» (по отношению к неорганическим соединениям углерода), но и «автотрофны по азоту».

Свободный азот воздуха растениям недоступен. Они потребляют азот из почвы в виде нитратов и солей аммония. Источники азота для растений — прежде всего органические остатки и органическое вещество почвы, разлагаемые почвенными микроорганизмами в процессе аммонификации и нитрификации; таким образом осуществляется минерализация соединений азота, т.

Дополнительный источник азота для культивируемых растений—внесение в почву азотсодержащих минеральных удобрений, при производстве которых используется техническая фиксация азота воздуха.

Несмотря на то что растения «купаются в азоте» (содержание которого в атмосфере 78%), этот элемент часто бывает в дефиците. Естественными причинами служат неблагоприятные условия для деятельности почвенных микроорганизмов и поглощения солей азота корнями: высокая кислотность почвенного раствора, низкие и слишком высокие температуры, плохая аэрация почвы и т. д. Так, весьма бедны доступными формами азота почвы заболоченные, торфянистые, подстилаемые вечной мерзлотой. Азотное голодание иногда наблюдается ранней весной, когда микроорганизмы недеятельны из-за низкой температуры почвы (ниже 5°С нитрификация не идет).

Антропогенные причины обеднения почв азотом * заключаются в ежегодном удалении больших количеств азота из биогеохимических циклов при сборе урожая, сенокошении, рубках леса. Возникающий дефицит азота (характерный для всех стран с интенсивным земледелием) приходится восполнять азотными удобрениями. По выражению агрохимиков, азот является фактором «в первом минимуме».

При недостатке азота в почве у растений появляются черты внешнего облика и анатомического строения, которые получили название «голодного склероза», или пейноморфоза. Отчасти они напоминают ксероморфоз (мелкие листья, мелкоклеточные ткани, утолщение клеточных стенок). К явлениям пейноморфоза, очевидно, можно отнести многие ксероморфные черты в облике арктических и болотных растений. Недостаток азота ведет к снижению содержания хлорофилла в листьях, недоразвитию побегов и цветков, карликовому росту. Поскольку азот необходим для образования белков, его дефицит может быть фактором, ограничивающим рост растений и накопление фитомассы даже в условиях, оптимальных для фотосинтеза.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Соответственно различной требовательности к элементу растения располагают по определенной шкале. Например, в шкалах Элленберга для западноевропейских луговых видов «азотным числом» Ni обозначены виды, обычно встречающиеся на бедных азотом почвах (клевер ползучий — Trifolium repens, смолевка вздутая — Silene inf lata), N5 — ярко выраженные азотолюбы (виды рода марь—Chenopodium, крапива жгучая — Urtica urens). Ступени N2—N4 включают переходы между этими крайностями, a N0 означает виды, безразличные к содержанию' азота (например, овсюг — Avena fatua).

Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами. Обычно они поселяются в местах, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Таковы растения вырубок (малина — Rubus idaeus, бузина красная — Sambucus racemosa, хмель вьющийся — Humulus lupulus), многие так называемые рудеральные, или мусорные, виды — спутники жилья человека (чистотел — Chelidonium majus, белена — Hyoscyamus ni- ger, крапива — Urtica dioica, щирица — Amaranihus retroflexus и др.).

В массе нитрофилы поселяются там, где почва (или заменяющий ее субстрат) постоянно обогащается азотом через экскременты животных. Например, в лесостепных дубравах под деревьями, на которых размещаются колонии серой цапли, весьма обильны заросли крапивы; на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы; нитрофильные лишайники покрывают скалы на островах с «птичьими базарами», а в городах они встречаются на перилах мостов, стенах, карнизах — в местах массовых поселений голубей.

Интересно, что в опытах прорастание семян нитрофилов заметно стимулируется при добавлении больших доз нитратов (0,05— 0,1 М/л KNO3), в то время как у менее требовательных к азоту видов такие дозы действуют угнетающе как на прорастание семян, так и на рост растений.

Растений-нитрофобов, пожалуй, нельзя назвать, однако чрезмерные дозы азота в почве вредны для растений: так, на пастбищах, в местах слишком концентрированного удобрения аммонийным азотом, наблюдается «выгорание» травостоя.

Влияние на растения кальция. Этот важнейший элемент не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы.

Кальций обусловливает прочность структурных отдельностей, образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве — содержащие известь минералы (доломит, кальцит, гипс) и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых (жестких) грунтовых вод. Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием.

Отношение растений к кальцию — своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием — факторы-антагонисты). Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют кальциефилами (язвенник многолистный — Antyllis polyphylla, венерин башмачок—Cypripe- dium calceolus, мордовник — Echinops ritro).

В экспериментах кальциефобы отрицательно реагируют на внесение извести в почву вплоть до появления хлороза листьев и других физиологических расстройств.

Среди растений-кальциефилов особое место занимают виды, живущие в совершенно особых почвенных условиях, на почти чистом углекислом кальции,— растения меловых обнажений. Выходы мела, мергелей и других сильно карбонатных пород встречаются в средней полосе СССР по высоким берегам рек или их пересохших русел (отсюда названия — Белгород, Белгородская область). Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды: или выходцы из гораздо более южных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне), или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры». Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах). Недаром один из русских ботаников назвал область поселения меловой флоры — междуречье Днепра и Дона — «страной живых ископаемых», а другие исследователи дали ей имя «курской ботанической аномалии».

Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и каменистость мела затрудняют его заселение; легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают в глубь породы по трещинам. Бедность субстрата гуминовыми веществами и сильнощел'очная реакция почвенного раствора (pH более 8) затрудняют минеральное питание. Кроме того, здесь весьма жесткий световой режим (открытые пространства, огромное альбедо мелового субстрата), вынуждающий растения защищаться от света: у некоторых видов в поверхностных тканях листьев скапливаются экранирующие защитные вещества в виде непрозрачных кристаллов, сильно развито опушение.

Сухость меловых субстратов обусловливает обилие ксероморф- ных адаптивных черт. Несколько примеров характерных меловых видов: льнянка меловая — Linaria cretacea, норичник меловой — Scrophularia cretacea, иссоп меловой — Hyssopus cretaceus, оносма простейшая — Onosma simplicissimum, ясменник подмареннико- вый — Asperula galioides. Интересно отметить, что в культуре на черноземной почве многие меловые виды теряют свои «меловые» черты и приобретают более мезофильный облик (усиливается рост, удлиняются междоузлия, листья становятся более крупными и приобретают более зеленый цвет и т. д.); Очевидно, на мелу растения находятся далеко не в оптимальных условиях, но вынуждены поселяться там, так как в иных условиях они не выносят конкуренции других растений и связанного с ней задернения почвы корнями.

Своеобразие субстратов, богатых известью, отражается на составе флоры известняков: обычно здесь велик процент эндемичных и реликтовых видов, преобладают растения-кальциефилы. Наряду с химическими свойствами известковых субстратов большое влияние на растительность оказывают их тепловой и водный режимы.