ПОЧВЕННЫЕ (ЭДАФИЧЕСКИЕ) ФАКТОРЫ СРЕДЫ НАСЕКОМЫХ

Обилие и разнообразие насекомых, обитающих в почве. Приуроченность видов и межвидовых комплексов насекомых к характеру почв различных географических зон. Влияние на насекомых структуры, химизма, водного и воздушного режима почв и рельефа местности.

В почве обитает большое количество видов насекомых. Некоторые группы насекомых настолько тесно связаны с почвой, что почти не появляются на ее поверхности. Это особенно относится к подклассу низших насекомых (Apterygogenea). Среди Protura, Diplura и Collembola лишь немногие виды на сколько-нибудь длительное время появляются над поверхностью почвы и находящихся на ней органических остатков, большей частью они вынуждены покидать ее при каких-либо неблагоприятных условиях (затопление и т. п.). Только очень немногие виды низших насекомых приспособились к постоянной жизни вне почвы. Примером последних могут служить щетинохвостки Lepisma saccharina L. и виды рода Machilis Latr., и из ногохвостох Sminthurus viridis L.

Из высших насекомых (Pterygogenea) некоторые

виды также не выходят всю или почти всю жизнь из почвы. Только крылатые половые особи появляются над поверхностью почвы у термитов (Isoptera), редко появляются над поверхностью почвы медведки (Gryllo- talpa sp. sp.).

Большинство насекомых в имагинальной фазе не принадлежит к почвенным формам и у них получили развитие крылья. Но все же высшие насекомые некоторых видов и в имагинальной фазе обитают в почве; это, в данном случае, явление вторичное, с чем часто связана утрата летательного аппарата.

Очень многие виды насекомых связаны с жизнью в почве только в определенные периоды их онтогенеза, или в определенные сезоны,

У насекомых некоторых видов в почве проходит лишь эмбриональное развитие: например, у саранчовых (Acridodea), сверчков (Gryllodea) и кузнечиков (Tetti- gomidae).

Насекомые многих видов проводят в почве личиночный, а насекомые с полным превращением (Holometabola) и кукол очный период. Из насекомых с неполным превращением (Paurometabola) можно назвать, в качестве примеров, медведок, цикад семейства Cic-adidae. Из насекомых с полным превращением — многие виды жуков жужелиц (Carabidae), хищников (Staphylinidae), щелкунов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), листоедов (Chrysomeiidae) группы Sagrinae, некоторые виды жуков усачей (Cerambycidae), долгоносиков (Curculionidae), из сетчатокрылых — муравьиных львов (Myrmeleonidae); из двукрылых — виды семейств Bibionidae, Tipulidae, Stratiomyidae, Tabanidae, Asilidae, Therevidae; из бабочек — виды подсемейства Agrotinae; из перепончатокрылых в почвенных норках развиваются многие пчелиные насекомые (Apodea), Sphecodea и т. д.

Среди этих насекомых некоторые виды откладывают яйца на поверхности почвы или на растениях, а их личинки уходят в почву или сразу после отрождения из яиц (до питания), как у клубеньковых долгоносиков (Sitona sp. sp.), у цикад рода Cicadidae, у табачной совки (Agrotis obesa Hb.), или сначала питаются на надземных частях растений, а затем, после первой или второй линьки, уходят в почву, как гусеницы озимой и восклицательной совок (Agrotis segetum Schiff., A. ex- clamationis L.),

Личинки и гусеницы очень многих насекомых зарываются в почву, уже завершив питание над поверхностью почвы, и в почве проводят лишь препупальную фазу и фазу куколки; таковы многие жуки листоеды (Chrysomelidae), многие двукрылые из семейств Се- cydomyidae, Muscidae, Larvivoridae, Phasiidae и др.; многие бабочки, в частности бражники (Sphingidae), многие совки (Noctuidae), пяденицы (Geometridae) и др.; некоторые перепончатокрылые насекомые из семейства пилильщиков (Tenthredinidae), наездников ихнеумонид (Ichneimionidae) и др.

Очень многие насекомые, обитающие в теплое вре- . мя года над поверхностью почвы, зазимовывают в почве или в растительных остатках на ее поверхности, например, многие трипсы (Thysanoptera), клопы (Hemip- tera), многие жуки листоеды (Chrysomelidae), взрослые чернотелки (Tenebrionidae), гусеницы некоторых бабочек, многие осы (Vespidae) и т. д.

Многие насекомые прячутся в почву или растительные остатки на ее поверхности при более или менее кратковременных неблагоприятных метеорологических условиях над ее поверхностью, например, многие жуки бронзовки (Cetoniini) — на ночь, хрущи (Melolonthi- пае) или некоторые чернотелки — на день. Некоторые авторы считают, что около 95%' видов насекомых проводят тот или иной период жизни в почве (Баккл, 1923).

Количество насекомых во многих почвах очень значительно, об этом свидетельствуют все специальные работы по почвенной фауне. Например, в почвах Латвии из 11 000 обнаруженных Эглитисом (1954) животных около 80%' относятся к насекомым. В почвах, богатых органическими веществами, в Латвии редки места, где ногохвосток (Collembola) обнаруживалось менее 1000 экземпляров на 1 м2. Свыше 90% макроорганизмов, населяющих почву Юго-Востока РСФСР, составляют насекомые (Зиновьева, 1960).

По данным М. С. Гилярова (1959), в среднем на 1 м2 почвы приходится от нескольких десятков до нескольких сотен крупных беспозвоночных, не считая ногохвосток (Collembola). -

На целинных почвах в окрестностях Ташкента, в Узбекистане только одних проволочных червей (Elate- ridae) насчитывалось на гектаре в отдельные сезоны года от 26560 до 426560 экземпляров; в почвах хлопковых полей обнаруживалось до 536 экз. насекомых на 1 м2, в почве люцерников, не считая иногда очень многочисленных личинок и куколок клубеньковых долгоносиков (Sitona sp. sp., особенно 5. cylindrieollis Fahr.), до 114 экз.

Весь комплекс организмов, обитающих в почве, в отличие от организмов, живущих над поверхностью почвы, было предложено Франсе (1921) называть э д а ф о н о м.

Естественно, поскольку уже из вышеприведенных примеров видно, что многие насекомые держатся в почве только отдельные периоды своей жизни, а кроме того, 'поскольку жизнь всех почвенных организмов зависит не только от почвы, но и от условий над ее поверхностью, противопоставление почвенных организмов всем другим организмам носит условный характер. Термин «эдафон» может быть применен лишь в смысле определенной зоны в ярусном распределении организмов в тот или иной период.

Конечно, поскольку почва представляет собой своеобразную среду обитания животных, э д а ф и ч е- ские факторы в их жизни играют значительную роль. Термины «эдафон» и «эдафический» берут начало от греческого слова «эдафос» — почва, грунт.

Почвенные условия оказывают, несомненно, большое влияние на жизнь всех насекомых, так как от особенностей почвы зависит и растительность, а все насекомые, как уже говорилось ранее, находятся прямо или косвенно в зависимости от растений.

Почвенные насекомые, с другой стороны, оказывают большое влияние на состав и свойства почвы. Даже само понятие о почве включает в себя изменение наружных горизонтов горных пород не только воздействием воды и воздуха, но и различных организмов (растительных и животных), как это было установлено еще основателями науки почвоведения В. В. Докучаевым (1936, 1948), акад. В. И. Вернадским (1939) и позднейшими почвоведами.

В связи с’ тем, что в почве условия влажности и температуры более однородны, а влияние света очень ослаблено и на некоторой глубине вообще отсутствует, состав почвенных насекомых в различных географических зонах и на различных почвах менее разнохарактерен как в смысле систематических группировок, так и в смысле численности по сравнению с насекомыми других вертикальных ярусов. Например, в тропических латеритах Вест Индии и острова Ява, в красноземах субтропиков Аджаристана, в почвах terra rossa в Крьт- му, в сероземных почвах северного Узбекистана, в буроземах Ферганского хребта, в каштановых почвах Оренбургской области, в подзолистых и серых лесных почвах лиственных и хвойных^,-лесов Московской области, а также в Швеции, на черноземах Курской области и Украины, в торфяниках Белоруссии обитают представители Collembola, Thysanura и из Coleoptera — представители семейств Carabidae, Staphylinidae, Curculionidae.

Но видовой состав каждой из указанных групп насекомых в различных почвах и районах заметно отличается. Так, например, личинки жука щелкуна Agriotes gurgistanus Fald., встречаются только на черноземах и особенно многочисленны на Украине. Для сероземов Средней Азии характерны щелкуны Pteonomus tereticol-

Us Men. (Гиляров, 1949; Родд, Гуссаковский и Антова, 1933), Melariotus avitus Cand. (Яхонтов, 1953), Agriotes nadari Buyss. (Гиляров, 1949 и др.)..

Из пыльцеедов (Alleculidae) для черноземов Украины типичен Omophlus proteus Klrsch., для сероземов Бухары — О. pilicollis Men. (Яхонтов, 1929; Родд и соавторы, 1933; Гиляров, 1933).

В почвах СССР количество видов чернотелок по направлению на юг заметно увеличивается, а в суглинистых почвах Московской области они вообще отсутствуют. В подзолистых почвах Череповца встречаются в почвах личинки вида Crypticus quisquilinus L. (Мер- кульева, 1937; Гиляров, 1949).

Все указанные примеры распределения видов насекомых в ночвах различных географических зон могут, конечно, зависеть не столько от влияния почвенных разностей, сколько от климатических условий в этих зонах. Следует, все же, и в этом случае подчеркнуть, что влияние на распространение видов, обитающих в почве, не может не быть комплексным, к тому же и сам характер почв зависит в большой мере от климата той или иной местности, даже если они происходят из одной и той же горной породы. На образование почв, как известно, очень большое влияние оказывают осадки и испарение, а последние в значительной мере определяются температурой. В главе 3 было дано общее содержание термина биотоп, в это понятие включается и характер почвы.

На видовое распределение и численные соотношения насекомых, связанных с почвой, несомненное влияние оказывает и почва. Гак, например, в почвах Нарынского района в Западно-Казахстанской области личинки хруща Lasiopsis caninus Zoubk. заселяют влажные, более гумифицированные почвы, а личинки хрущей Anomala errans F. и A. euphorbiae Burm. живут в песчаных почвах и избегают тех мест, где песок подвергся даже небольшому перевеиванию. Песчаные почвы заселяют также личинки хруща Polyphylla alba Ball. (Зиновьева, 1954).

Только на песчаных почвах вредит виноградникам мраморный хрущ (Polyphylla fullo L.) на юге СССР и в Западной Европе. Личинки многих жуков скакунов (Cicindellidae) предпочитают песчаные почвы и не встречаются на глинах и сильно гумифицированных почвах. Только в сыпучих почвах встречаются личинки муравьиных львов (Myrmeleonidae), в «плотных глинистых почвах устраивают гнезда многие одиночные пчелы. Свекловичный долгоносик (Bothynoderes punctivenl tris Germ.) в массе размножается лишь в местах легкими почвами рыхлого сложения, непрочной струк! туры {Бутовский, 1962). Мароккская кобылка (Docios- taurus maroccanus Thnb.) закладывает яйцевые кубышки в плотные, целинные, преимущественно каменистые, почвы предгорий.

Тяжелая глина и песчаная почва не благоприятны для жизни пшеничного комарика (Sitodiplosis mosellana Gehin).

Энтомофауна сильно засоленных почв во всех географических зонах обычно обеднена, и специфична, Б Голодной степи (Ташкентская область Узбекистана) на незаселенном целинном участке было обнаружено в почве на площади 1 м2, при нашей работе, в среднем 7,4 личинки насекомых, принадлежащих к семействам Scarabaeidae, Elateridae и Tenebrionidae, на засоленном же участке в среднем только 1,2 личинки, принадлежавших к одному виду семейства Tenebrionidae, не встречавшемуся на незасоленных почвах.

Большое влияние на распределение насекомых в различных почвах оказывает кислотность почвы. Большинство видов проволочных червей (Elateridae) в наибольшем количестве заселяют почвы с pH 4—5,2 (Лан- генбух, 1933; Бобинская, 1940), но есть среди них и виды (из рода Limonius Esch.), в массе встречающиеся на щелочной почве. Пшеничный комарик не заселяет почвы, если pH превышает 12, кислая почва также не благоприятна для него.

На почвообитающих насекомых большое влияние оказывает структура почвы, от которой зависит ее тепловой, воздушный и водный режим, химический состав, а также рельеф поверхности почвы.

Обитание в почве повело к образованию у насекомых адаптивных признаков строения и поведения.

Влияние на насекомых почвы как среды обитания тесно связано с ее трехфазностью: наличие структурных частиц разного размера; воздуха, заполняющего промежутки между этими частицами и воды (Гиляров, 1949). Почвенная влага может находиться или в сорбированном, связанном поверхностью твердых частиц, или в свободном состоянии, а также в виде свободно просачивающейся гравитационной воды.

Свободная вода может быть капиллярно разобщенной и, будучи разделенной воздушными прослойками в промежутках между почвенными частицами, не может передвигаться; - или в капиллярно подвижном состоянии, когда она передвигается в результате более слабого давления воздушных промежутков. Вода может и не иметь воздушных прослоек.

Связанная почвенная вода не может быть использована организмами.

От размеров и формы почвенных частиц зависит в почве объем газов и воды (ее влагоемкость).

Состав воздуха между почвенными частицами отличается от состава воздуха над поверхностью почвы в основном большим содержанием углекислого газа, но имеет, по крайней мере в верхних слоях почвы, примерно такое же содержание кислорода. Это объясняется тем, что поступление кислорода из окружающей атмосферы происходит быстрее, чем выделение углекислоты и водяных паров.

Объем воздуха и воды в почве взаимно обусловлены, причем объем воздуха зависит от количества влаги в большей степени, чем объем влаги от воздуха, подвижная вода может вытеснять воздух.

Прямое воздействие химического состава почвы на обитающих в почве насекомых осуществляется в основном при помощи растворов и таким образом находится в прямой зависимости от влаги.

Взаимно связаны также температура и влажность почвы. При более высоких температурах, благодаря более высокому испарению, влажность почвы снижается.

В летний период температура почвы с глубиной постепенно понижается. В холодном и умеренном климатах зимой, наоборот, температура почвы в верхних горизонтах ниже, чем в нижних.

Очень заметны суточные изменения температуры почвы. Поверхность почвы и ее верхние слои в солнечное дневное время, в силу лучепоглощения, имеют наибольшую температуру, а в ночное время, в силу теплоизлучения, температура в этих слоях ниже, чем в более глубоких.

Сезонные и суточные смены температуры почвы с увеличением глубины становятся менее заметными и на некоторых, различных для разных почв и климатических зон, глубинах остаются почти неизменными. В Средней Европе, суточные и сезонные смены температуры даже на глубине всего 15 см уже незначительны; суточные колебания температуры в самые жаркие периоды лета здесь не превышают 6° С и на глубине 30 см — 2° С. Глубина, на которой суточные колебания температуры незначительны, тем больше, чем суше климат местности и чем выше инсоляция.

Из адаптивных особенностей строения насекомых, обитающих в почве, отмечается у многих видов сильное развитие кутикулярного слоя кожи, придающее прочность покровам, необходимую для передвижений в плотной среде и для повышения сопротивления наружному давлению. Особенно резко это выражено у личинок жуков щелкунов (Elateridae), которые за сильную склеро- тизацию кожных покровов, при сильно удлиненной форме тела примерно одинакового диаметра, получили даже название проволочных червей или проволочников. Не менее резка склеротизация покровов у очень похожих по наружному виду на проволочных червей личинок жуков чернотелок (Tenebrionidae) и многих жуков пыльцеедов (Alleculidae). Личинок чернотелок и пыльцеедов, обитающих в почве, нередко называют ложнопроволоч- никаМи.

У многих почвенных насекомых особую склеротиза- цию и прочность получают отдельные участки тела, которыми они упираются в стенки проделываемых ими почвенных ходов и которые участвуют в рытье ходов. Например, головная капсула, прочность которой нередко повышается отсутствием на ней швов, у личинок хрущей (Melolonthinae), или живущих в плотной почве проволочных червей Pleonomus tereticollis Men.; концевые участки челюстей и ноги, участвующие в копании,— у личинок Coleopterа, медведок (Gryllotatpa sp. sp) и т. д.; сильно хитинизированные щитки на тер- гите первого грудного сегмента и на последнем брюшном сегменте, имеющиеся у гусениц Lepidoptera, личинок многих Coleoptera и др.', такие же щитки небольшого размера имеются у личинок хрущей с боков первого грудного сегмента и на выпуклых частях различных сегментов у личинок многих жужелиц (Carabidae), например, родов Chlaenius Bon., Broscus Panz., Harpalus Laler. и т. д.

Насекомые, передвигающиеся только по скважинам почвы, большой склеротизации покровов не получают (например, Collembola).

Несмотря на большое уплотнение и склеротизацию кожных покровов почвенных насекомых, покровы их обычно хорошо проницаемы для воды. У них не развились или иногда были вторично утрачены приспособления, связанные с уменьшением испарения через поверхность тела,—в‘этом нет надобности, так как между частицами почвы, где они обитают, воздух в большой мере насыщен влагой. В случаях же недостаточной влажности в верхних почвенных слоях, как будет подробнее сказано ниже, многие из них уходят в более глубокие и увлажненные слои.

Даже у проволочных червей, обладающих наиболее плотными покровами, доказана высокая водопроницаемость (Уиглсуорс, 1945, Овчинникова, 1960 и др.). Проницаемость кожных покровов почвенных насекомых находится в зависимости от pH среды; в щелочной среде она возрастает. Выявлена избирательная способность по отношению к проницаемости солевых растворов: быстрее всего проникают аммиакосодержащие соли, труднее калийные, и тем более натриевые соли (Овчинникова, 1960).

Степень водопроницаемости кожных покровов почвенных насекомых у разных видов очень различна, это выявлено даже по отношению к родственным видам. Неодинакова водонепроницаемость и в различные периоды онтогенеза, у проволочных червей, в частности, она наиболее высока непосредственно после линек и в первых их возрастах. Водопроницаемость зависит и от сезона года и связанного с ним физиологического состояния насекомого. Проницаемость покровов тем выше, чем интенсивнее протекает метаболизм (Овчинникова, 1960).

По данным Уиглсуорса (1945), температура, при которой испарение через кожные покровы насекомых в сухом воздухе равно 5 мг на 1 см2 поверхности за 1 ч,

очень много ниже, чем у насекомых, живущих на вегетирующих растениях или в зерне. Например, для живущих в почве: личинки Bibio marci L. она ниже 5° С, для личинки жужелицы Pterostichus madidus Sturm, ниже 10° С, для личинки навозника Aphoditis fimetarius L., равна 15,5° С, для гусениц озимой совки (Agrotis segetum Schiff.)—19,0° С, для личинки долгоножки Tipula paludosa Mg. -— 23,5° С, для личинки хруща Phyllopertha horticola L.—25,5° С; тогда как у личинки пилильщика Nematus ribesii Scop, равное испарение происходит только при 43,5° С, у гусеницы капустной белянки (Pieris brassicae L.) — при 46,5° С, у гусеницы репной белянки (P. rapae L.) — при 48,0° С, у гусеницы мучной огневки (Ephestia kithniella Zell.)—57,5° С, личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) — 58,5° С, а у личинки клопа Rhodnius prolixus Stal. необходима даже температура 65,5° С. Уиглсуорс связывает это с легким механическим стиранием и поранением эпикутикулярной липоидной оболочки кожи при передвижениях почвенных насекомых. Очевидно, стирание липоидной оболочки действительно повышает проницаемость кутикулы для водяных паровГ По данным Уиглсуорса, у проволочного червя, не имевшего контакта с почвой после линьки, при 30° С в течение часа на 1 см2 поверхности испарялось 2 мг воды, а у личинок, взятых из почвы, — 13 мг и при 40° С на 1 см2 поверхности испарялось у не имевшего контакта с почвой в течение часа 5 мг воды, у личинок же, взятых из почвы, — 29,2 мг. М. С. Гиляров (1949) показал, что все же здесь дело не только в стирании и поранении липоидной оболочки кутикулы и что даже при неповрежденной кутикуле куколок жужелицы рода Carabus L. и при значительном поверхностном восковом налете корневых тлей родов Forda Heyd. и Trifidaphls Guer. испарение через кутикулу происходит быстро. Защитные приспособления, возникшие у надземных насекомых для торможения испарения, у почвенных насекомых слабо развиты.

В значительной мере (если не полностью) в связи с отсутствием необходимости защиты от потери воды стоит и отсутствие у многих почвенных насекомых, в частности, у трахейных видов ногохвосток и у почвенных личинок некоторых Diptera, запирательного аппарата трахейной системы близ дыхалец, а у личинок пластинча-

тоусых жуков (Scarabaeidae)H у личинок комаров долгоножек (Tipulidae), хотя запирательный аппарат дыхалец и имеется, наряду с ним в дыхательной системе имеются мелкие отверстия, обеспечивающие проникновение через них паров и газов (Уордл, 1926 и др.).

В связи с высокой водопроницаемостью кожных покровов почвенных насекомых стоит высокая развитость их выделительных органов. У ногохвосток, двухвосток (Diplura), не имеющих мальпигиевых сосудов, их заменяют специальные нижнегубные железы; кроме того, выделительную роль у них несет и задняя кишка. Антоном (1908) установлена выделительная функция задней кишки также у имеющих мальпигиевы сосуды, обитающих в почве, личинок долгоножек Ctenophora angustipen- nis Loew. У щетинохвосток (Thysanura), наряду с мальпигиевыми сосудами, имеются и выделительные нижнегубные железы.

У почвенных насекомых мальпигиевы сосуды длинны и хорошо развиты; это установлено, ,в частности, для личинок пласгинчатоусых жуков, проволочных червей и личинок долгоножек.

Сильное развитие выделительной системы важно для выведения могущей поступить в организм излишней влаги.

У некоторых низших насекомых (у Protura и у Onychiuridae из Collembola) отсутствует трахейная система и газообмен осуществляется исключительно через кожные покровы, что, конечно, возможно только благодаря их малой величине и жизни в увлажненных местах (в почве или поверхностной растительной подстилке). Кислород может диффундировать только через влажные перепонки.

Значительные морфологические приспособления насекомых к жизни в почве 'связаны с их способами передвижения (Гиляров, 1949 и др.). Не отмечены специфические особенности в этом отношении только у мелких форм, использующих для передвижения почвенные скважины. Крупные насекомые, также часто использующие скважины почвы, имеют вытянутую форму тела, таковы личинки Diptera, проволочные черви (рис. 84); личинки чернотелок, личинки жуков пыльцеедов (Alleculidae) и др. У многих насекомых, использующих для передвижения промежутки между .почвен-

Рис. 84. Проволочный червь Agriotes spurator L.

(по Знаменскому)

ными частицами, развивается дополнительная поверхностная (ложная) членистость, придающая их телу большую гибкость. У личинок жуков щелкунов родов Cardiophorus Esch. и Horistonotus Cand., например, тело е поверхности кажется расчлененным не на 12, а на 23—26, а у личинок мух сем. Therevidae — на 20 сегментов.

У некоторых сильно склеротизированных личинок почвенных насекомых, имеющих сильнр вытянутую форму тела (у Elateridae, Tenebrionidae), повышение гибкости достигается также налеганием одного на другой сегментов тела, соединенных между собой эластичными кожными участками; под давлением полостной жидкости при сокращении мышц, соединяющих плевриты и стерниты, тело личинки удлиняется за счет освобождения эластичных перепонок (Гиляров, 1949).

Взрослые насекомые, не живущие постоянно в почве, но часто зарывающиеся в нее или в навоз, хрущи (Melolonthinae), бронзовки (Cetoniini), навозники (СоргІпі), карапузики (Histeridae) и т. д., или роющие в земле норки, как жуки кравчики (Lethrus sp. sp. и др.), обычно имеют передние ноги копательного типа, с расширенными, зубчатыми голенями. Иногда имеются такие ноги не только у взрослых насекомых, но и у личинок, большую часть жизни проводящих в почве, как, например, у медведок (Gryllotatpa sp. sp.).

Часто у копающих насекомых уплощается, расширяется и приобретает зубцы передний 'край головы, как у многих жуков навозников, чрезвычайно резко это выражено, например, у священного скарабея (Scar aba- eus sacer L.) или гигантского копра (Homalocopris tmo- lus Fisch.). У таких насекомых в копании участвуют не только ноги, но и голова.

Копательные ноги обычно приспособлены и 'к подтягиванию тела насекомого вперед, путем укрепления их на стенках проделанного почвенного хода. Очень наглядно это выражено у медведок.

Для большинства почвенных насекомых характерно наличие на поверхности отдельных участков тела щетинок, шиликов, бугорков, выростов, позволяющих им удерживаться о стенки проделываемых ими ходов в почве и для подтягивания тела при продвижении по этим ходам. Такую роль выполняют, например, щетинки на концевом стерните брюшка и тергитах груди у личинок пластинчатоусых жуков, бугорки и шипы на заднем конце тела у личинок Muscidae и Tipulidae, такова роль крепких зубцов, шипов и выростов на последнем сегменте тела личинок жужелиц родов Сага- bus L., Calosoma Web,, личинок некоторых щелкунов (например, рода Melanotus Esch.), личинок чернотелок и многих других насекомых.

У почвенных личинок многих жуков на девятом стерните брюшка развит особый вырост, называемый подталкиватедем или подпоркой, особенно ярко выраженный у чернотелок (Tenebnonidae) и многих жужелиц (Carabidae) (Берлезе, 1909; Снотграсс, 1931; Гиляров, 1949).

У многих проволочных червей на девятом сегменте брюшка развиты очень характерные парные, чаще загнутые кверху, сильно .склеротизированные, несущие зубцы, концевые образования, называемые у р о г о м- ф а м и, которые несут не только опорные функции, но служат и для отгребания частичек почвы при передвижении личинок.

Наличие подобных образований на конце тела, выполняющих роль опоры, характерно и для личинок многих насекомых, ведущих надземный ’ образ жизни, но уходящих для окукливания в почву, как, например, для личинок жуков семейств Phalacridae, Nitidulidae.

У проволочных червей верхняя губа редуцирована и не выдается из-под наличника, что вызвано особенностями их передвижения: они головой «таранят» (последовательно ударяют) почву; в этих условиях верхняя губа могла бы быть обломлена. У личинок чернотелок и пыльцеедов, габитуально похожих на прО;волочных червей, голова не участвует в рыхлении почвы (эти функции выполняет у них первая пара ног) и верхняя губа нормально развита. В связи с особенностями передвижения проволочных червей в почве, в передней нижней части головы их развивается сильно склеротизиро- ванный выроет, называемый назале (nasale) (Гиляров,

1949).

Очень распространенная среди почвенных личинок жуков долгоносиков (Curculionidae), пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) и некоторых других насекомых С-образно изогнутая форма тела приспособлена к особенностям их передвижения. Брюшной сегмент личинок при этом подгибается и упирается в стенку проделываемого в почве хода, а тергиты груди — в стенку противоположной стороны, при этом закреплению помогают находящиеся в соответствующих местах шипики и щетинки. Частицы почвы, находящиеся на пути движения личинки, отгрызаются верхними 'челюстями, а движениями головы они отгре.баются назад, еще дальше эти частицы отодвигаются назад движениями ног. После этого тело личинки выпрямляется путем волнообразного сокращения мускулатуры от заднего конца тела к переднему, затем личинка снова подгибает задний конец тела и начинает разрыхлять почву 'верхними челюстями. При продвижении по проделанному ходу личинка укрепляется в ходе при помощи щетинок на передних тергитах и затем при помощи ног подтягивает задний конец тела.' Гиляров (1949) преимущество С-образной формы объясняет тем, что при такой форме в прокладке хода в почве используется вся вентральная мускулатура тела.

С-образная форма тела характерна и для личинок долгоносиков, которые развиваются вне почвы, но зарываются в нее для окукливания (виды родов Anthono- mus Germ., Ceuthorrhynchus Germ, и др.).

Некоторые почвенные насекомые передвигаются в почве путем расширения имеющихся скважин и раздвигания рыхлых частиц почвы, например, личинки долгоножек (Tipulidae) и личинки мух (Muscidae). Такой способ передвижения повел к образованию клиновидной, или более или менее утонченной впереди, формы тела с приспособлениями на заднем и переднем концах тела для закрепления на стенках почвенного хода. Движение начинается с укрепления заднего конца тела, затем при помощи мускулатуры тело удлиняется, втыкается в скважину или рыхлую почву передним концом, который закрепляется при помощи ротовых крючков, потом задний конец тела подтягивается вперед;

Насекомые, использующие для передвижения в почве трещины, полости и каналы, превышающие толщину их тела (например ходы, проделанные другими насекомыми, или пустоты, сохранившиеся от корней растений), имеют камподеовидную форму, характеризующуюся прямым, не согнутым телом,, более широким в передней части, длинными бегательными ногами, часто также крупной головой. Камподеовидные личинки свойственны, например, жужелицам (Carabidae), хищникам Staphylinidae, хищным сетчатокрылым (Neuroptera); камподеовидны триунгулины маек (Meloe sp. sp.), нарывников (Mylabris sp. sp.) и шпанок (Epicauta sp. sp.). Такие насекомые по пустотам , в почве способны к быстрому передвижению.

Из физиологических особенностей насекомых, связанных с жизнью в почве, можно указать на гораздо более высокую их чувствительность по отношению к недостатку влажности, по сравнению с насекомыми, живущими над поверхностью почвы. Так, например, при относительной влажности воздуха в 30% жужелицы под рода Pterostichus Bon. через 22 ч погибают (Шелфорд, 1913), при той же относительной влажности ногохвостки Isotoma viridis Bourl. погибают в 30 мин (Дэвис, 1928); для проволочных червей рода Agriotes Esch. губительна относительная влажность воздуха даже в 92% (Лангебух, 1932, 1933).

Более крупные личинки почвенных насекомых при дефиците влажности выживают более долгое время, чем мелкие. Так, например, личинки хруща Anisoplia segetum Hbst. длиной в 10—18 мм при температуре в 18—23° С погибали в опытах Гилярова (Гиляров, 1937) на 50% на воздухе через 4 ч, личинки того же вида длиной 19—22 мм на 50% погибали только через 30 ч.; личинки навозника Pentodon idiota Hbst. длиной 44— 52 мм -— через 96 ч, а личинки жука носорога (Oryctes nasicornis L.) длиной 68—74 мм — через 132—144 ч. Скорость гибели почвенных насекомых от высыхания зависит от степени дефицита влажности воздуха, как это установлено, например, ів отношении проволочных червей Agriotes lineatus L. и A. obscurus L.

Все это объясняется, конечно, вышеуказанной высокой проницаемостью кутикулы для воды и, следовательно, высоким испарением через кожные покровы при дефиците воздушной влаги. Оптимальная влажность для жизни разных видов почвенных насекомых (а надо думать, иногда, и для различных их возрастов) не одинакова; не одинакова она и при разных температурах (Принц и Бобинская, 1936 и др.), но по сравнению с насекомыми, живущими над поверхностью почвы, она очень велика. Для проволочных червей (Elateridae) влажность воздуха между частицами почвы в 100% является часто оптимальной. Согласно Фидлеру (1936), существует корреляция между оптимальной влажностью и механической структурой почвы.

В связи с потребностью почвенных насекомых к высокой (Влажности им (по крайней мере большинству из них) свойствен, даже при сравнительно высокой влажности, положительный гигротаксис. Это доказано как многочисленными наблюдениями в природе, так и в специальных экспериментах. В опытах Лиса (1943), например, проволочные черви рода Agriotes Esch. реагировали даже на разность во влажности воздуха в 0,5%.

В качестве физиологического приспособления к недостаточной влажности среды почвенным насекомым свойственна более или менее высокая абсорбция влаги из воздуха и из почвы, причем содержание воды в организме повышается. Яйца хрущей (Melolonthinae) в почве набухают от всасывания воды при контакте с почвой, что является необходимым условием для их эмбрионального развития. Набухают, всасывая влагу из окружающей почвы, также проволочные черви (Косма- чевскнй, 1954 и др.).

При дефиците влажности почвенные насекомые используют метаболическую воду, как это указывалось в главе 7 в отношении насекомых, обитающих и на поверхности почвы.

При поглощении воды в насыщенной влагой почве насекомые, как уже упоминалось, интенсивно выводят ее при помощи экскреторных органов, а обилие капельной или гравитационной воды в местах обитания почвенных насекомых, при невозможности ее своевременного удаления из организма и невозможности их ухода в ненасыщенные влагой горизонты, ведет к их массовой гибели.

Кроме уменьшения концентрации веществ в полостных и тканевых жидкостях тела избытком воды, при заполнении промежутков между частицами почвы, водой вытесняется воздух, необходимый для дыхания почвенных насекомых. Вода, заполняющая отдельные промежутки между частицами почвы, может и не достигая полостей, в которых находятся личинки почвенных насекомых, повести к их удушению, так как она прекращает или затрудняет поступление в эти полости новых порций воздуха.

В связи с этим в практике сельскохозяйственной энтомологии рекомендованы даже для борьбы с почвенными вредными насекомыми в определенных условиях обильные поливы или затопления водой полей и огородов (Щеголев, 1938 и др.).

Однако некоторые почвенные насекомые при низких температурах могут выносить затопление водой очень длительное время. Так, например, согласно Крьгшталю (1936), личинки жуїков щелкунов Agriotes Esch. и Atho- us Esch. при температуре до 10° С легко выносят затопление до 40 дней, но в массе погибают при весенних разливах реки при температурах в 17—20° С.

Это зависит от вышеупомянутой способности почвенных насекомых к кожному дыханию, причем, как показали Френкель и Герфорд (1938) и Гиляров (1949), может использоваться не только атмосферный воздух, но в известной мере и воздух, растворенный в воде. В опытах Гилярова проволочные черви Agriotes Esch. в кипяченой воде погибали в первые же сутки, а в водопроводной на 90% продолжали жить и через 4 суток. Френкель и Герфорд установили, что личинки Тепе brio то lit or L. из насыщенной кислородом воды извлекали до 20% кислорода, нормально потребляемого ими при воздушном дыхании. При более высокой температуре потребность насекомых в кислороде больше, поэтому при низких температурах они в большей мере могут удовлетворить свои потребности, извлекая кислород из воздуха, растворенного в воде.

Более или менее интенсивное ко^кное дыхание почвенных насекомых может рассматриваться как физиологическое приспособление к условиям 'ИХ жизни.

У щетинохвостки Lepisma saccharina L. дыхательный коэффициент варьирует в зависимости от влажности атмосферы, увеличиваясь в сухом воздухе (Линдсей, 1939). У куколок насекомых, особенно у куколок свободных (pupa libera), ложных коконов двукрылых (pupa coarctata) и, отчасти, куколок покрытых (pupa obtecta), для большинства из которых типично нахождение именно в почве (Гиляров, 1944; Кожанчиков, 1946), где могут создаваться затруднения с доступом кислорода, наблюдается пониженный дыхательный коэффициент и усиленное потребление жира для энергетических расходов. Это доказано, например, для ложных коконов мяс- * ной мухи (CalUphora erythrocephala Mg.), для куколок японского жука (PopilHa japonica Newm.) и т. д.

В одной из предыдущих глав уже говорилось о возможности для некоторых насекомых анаэробного существования с преобладанием жирового метаболизма.

В опытах Фидлера (1936) личинки хрущика Serica b г urine a L. жили при температуре 5° С 5—8 дней в атмосфере, насыщенной углекислым газом; личинки июньского хруща (Amphimallon solstitiale L.) в опытах Кс- жанчикова (1946) жили без кислорода при 20° С около суток и при 2° С более недели; личинки проволочного червя Agriotes Esch. у Гилярова жили в колбах с углекислым газом более суток (1949). Портье и Рорзи (1926) высказали предложение, что большинство почвенных насекомых может переносить высокое содержание углекислоты и способно к временному анаэробному существованию.

Осмотическое давление гемолимфы и тканевых жидкостей почвенных насекомых очень варьирует в зависимости от концентрации солей в почвенных растворах. Чем выше водопроницаемость кожных покровов насекомых, тем ниже, как правило, концентрация солей в их гемолимфе. Это обусловливает высокую приспособляемость насекомых к химизму почвы. Как показали Лан- генбух (1933, 1934) и Субклев (1934), только очень высокие концентрации хлористого калия приводят к гибели проволочных червей. Вносимые в почвы полей минеральные удобрения в обычных для сельского хозяйства нормах (ведут к частичной гибели популяций проволочных червей (Овчинникова, 1960), но некоторые виды легко их выдерживают (Субклев, 1938; Кинг, 1933), хотя удобрения, нарушая нормальную для насекомых среду обитания, создавая ненормальную концентрацию солей и их гемолимфе, не могут не действовать на насекомых отрицательно.

Специальные исследования в области сельскохозяйственной энтомологии показали полезность в борьбе с почвенными вредителями, и в том числе с проволочными червями минеральных удобрений. Наибольшие положительные результаты в борьбе с проволочными червями были получены от аммиаксодержащих солей — аммиачной селитры или сульфата аммония, обезвоживающих тело червей (Пятницкий, Овчинникова, 1960).

Важно подчеркнуть приспособляемость почвенных насекомых к обычным в природе для тех или иных почв колебаниям концентрации почвенных растворов.

В почвах, как правило, находится большое количество различных разлагающихся органических веществ. Метаболизм многих почвенных насекомых приспособлен, в связи с этим gt;к еапрофагии и копрофагии. Копрофагия особенно характерна для жуков навозников и их личинок (Соргіпі). Сапрофаги и потребители микроорганизмов, развивающихся в разлагающихся органических остатках, это по преимуществу все почвенные Apfcerygo- genea, что установлено, например, для ногохвосток и щетинохвосток. Сапрофагами являются также личинки жуков бронзовок (Cetoniini), это установлено, в частности, для Epicometis turanica Rtt., Оху thy г еа cinctetta Schaum., Potosia turkestanica Kraatz., P. agglomeraia Sols.

Многие личинки бронзовок способны также к копрофагии, как, например, Potosia marginicollis Pall, (Яхонтов, 1953). К еапрофагии способно и большинство почвенных насекомых, питающихся также живыми растительными тканями, причем у почвенных насекомых отмечаются различные степени перехода от еапрофагии к фитофагии. Преимущественные сапрофаги, например, личинки хрущей рода Anisoplia Serv.; личинки хрущей родов Amphimallon Berth., Melolontha F., Polyphylla Harr, являются сапрофагами в младших возрастах (Плотников, 1926; Бехметьева, 1957), но хрущи эти способны к еапрофагии и в старших личиночных воз-

ра-стах. Личинки жуков щелкунов в основном фитофаги. Некоторые авторы полагали даже, что они питаются исключительно живыми растительными тканями (Зо- рауер, 1928), но способность и их к сапрофагии доказана специальными опытами (опыты ставились с личинками Agriotes spurator L. и A. gurgistanus Fald.) (Гиляров,

1949. и наблюдениями над A. Uneatus L. и A. obscurus L. (Субклев, 1934). К сапрофагии способны также растительноядные почвенные личинки Diptera, как, например, долгоножки Tipula paludosa Mg. и ростковой мухи (Chortophila florilega Zett.).

Из физиологических особенностей насекомых, имеющих камподеовидную форму тела, свободно передвигающихся по почвенным скважинам и пустотам, а также между камнями, в трещинах скал и между растительными остатками, отмечена чувствительная функция членистых церков (придатков 11 тергита брюшка) и членистых придатков 9-го тергита брюшка (иногда называемых также церками или псевдоцерками).

Чувствительные церки свойственны большинству Apterygogenea. Чувствительные придатки 9-го тергита брюшка имеются, например, у эмбий (Embiodea), у тараканов (Blattodea), личинок некоторых жужелиц (Сага- bidae), в частности, видов родов Chlaenius Bon., Catasco- pus Kirby. При обитании родственных видов насекомых на поверхности почвы гомологичные образования утрачивают членистость, сильно склеротизируются и чувствительных функций не несут, являясь преимущественно защитными органами (например, у личинок жужелиц рода Carabus Heyd.). У почвенных насекомых, активно прокладывающих ходы в почве, а не держащихся в свободных полостях, эти образования также не являются чувствительными органами, а органами опоры или защиты, таковы, например церки двухвосток сем. Japigi- dae, или парные придатки брюшка уховерток (Dermap- tera) и урогомфы проволочных червей (Elateridae).

Важность наличия сзади тела органов чувств, аналогичных органам, расположенным на усиках, у насекомых, продвигающихся по узким щелям и почвенным ходам, где они не могут быстро повернуться, особенно если возникнет необходимость движения в обратном направлении (из-за наличия впереди хищника, или механического препятствия для дальнейшего движения и т. д.), очевидна (Гиляров, 1949 г.). Насекомые, имеющие чувствительные придатки на конце брюшка, все, действительно, способны к движениям не только вперед, но и назад.

В отношении обонятельных функций у почвенных насекомых, по крайней мере у личинок жуков щелкунов (Elateridae), отмечено, что они воспринимают только химические раздражения от веществ, находящихся в почвенных растворах, запахи же в воздухе ими не воспринимаются (Гиляров, 1949).

Особенности поведения насекомых, связанные с жизнью в почве, проявляются в их вертикальных перемещениях на глубину, наиболее отвечающую их потребностям к температуре, влажности, аэрации, химизму почвы. О самих способах передвижения в зависимости от морфологических особенностей почвенных насекомых уже говорилось ранее.

В главе 6 приводились примеры сезонных и суточных перемещений почвенных насекомых в зависимости от подъемов и падений температуры (см. рис. 22). Очевидно, в связи с возможностью перемещений стоит и выявленное Пайн (1928) небольшое по сравнению с насекомыми, обитающими над поверхностью почвы, изменение их холодостойкости в различные сезоны; более же холодостойкие почвенные насекомые, как, например, проволочный червь Melanotus communis GylL, глубоких миграций на зимовку не совершают (Мейл, 1930).

Выше уже говорилось, что даже многие насекомые, обитающие в теплое время года вне почвы, также уходят на зимовку в почву или растительные остатки на ее поверхности, где они лучше защищены от вымерзания, или укрываются здесь при увеличении температуры воздуха выше оптимальной для них. Глубина залегания насекомых на зимовку в почвах разного типа находится в зависимости от гигротермического и газового режима, а также плотности этих почв, что специально подвергалось изучению, например, у колорадского картофельного жука в Закарпатской области Украины, в Польше, Венгрии, ГДР (Ушатинская, Козаржевская, 1962; Вегерек, 1959; Пекарчик, 1959 и др.).

При пересыхании верхних почвенных слоев насекомые обычно мигрируют в более глубокие почвенные слои. На некоторой глубине в почве почти всегда имеется достаточно высокая влажность. Даже в песчаных барханах пустынь на небольшой глубине находится влажный слой, что объясняется конденсацией влаги из воздуха.

Так, например, проволочные черви Agriotes meticu- losus Cand., Melanotus avitus Cand., Pleonomus tereti- coltis Men. во влажной почве держатся в верхних слоях, просыхание же почвы стимулирует их передвижение вглубь на полметра и глубже, то же наблюдается у личинок усача Prionus turkestanicus Sem. и многих других насекомых. Т. Г. Григорьева (1962) отметила, что в сухих степях Волгоградской области многие почвенные насекомые после уборки пшеницы в пересыхающей почве мигрируют вглубь: жужелицы Атага Bon., Pseudophonus Motsch., Microtestes Schm.— до 50 см, личинки щелкуна A. spurator L. и жуков Staphylinidae — до 80 см, пшеничного трипса (Haptothrips tritici Kurd.) — до 90 см, а личинки мух и долгоносиков еще глубже, М. С. Гиляров (1949), специально изучавший миграцию насекомых, считает это свойством большинства почвенных насекомых, причем сезонные вертикальные миграции могут иногда наследственно закрепляться и искусственное изменение условий влажности, в последнем случае, не изменяет унаследованных особенностей; например, в Средней Азии июньские миграции личинок щелкуна усачевидного (Pleonomus tereticollis Men.) в глубь почвы наблюдаются даже на поливных землях.

Большинству почвенных насекомых при недостатке влаги свойствен геотаксис. Поэтому, если поставить их искусственно в такие условия, когда дефицит влаги в разных направлениях будет одинаковым, они все- таки будут мигрировать .вниз, как это было установлено, например, для проволочных червей A. spurator L., A. gurgistanus Fa Id., личинок навозника Pentodon id iota Hbst., личинок хрущей Anisoplia austriaca Hbst., Amphi- mallon solstitiale L. и личинок пыльцееда Omophlus proteus Kirsch.

Гидро- и геотаксис у насекомых оказываются сопряженными.

Уход в почву насекомых, обычно обитающих на ее поверхности, часто также стимулируется недостатком влажности воздуха. Так, например, зарываются в почву или прячутся под различные укрытия на ее поверхности жуки чернотелки В laps lethifera Marsh, и В. hatophila Fisch. при снижении влажности приземных слоев воздуха ниже 50% (Старк, 1940).

Личинки большинства видов цикад пенниц развиваются на надземных частях растений, но в условиях сухости некоторые из них поселяются на корнях. Так, цикада Vanduzea vestita, развивающаяся в долине Миссисипи на стеблях растений, в сухих местах Колорадо живет в личиночной стадии в земле. В сухих местах Колорадо на подземных частях растений развивается также цикада Aphrophora permutata Uhler., тогда как другие виды этого рода в более влажных климатах живут на надземных частях (Болл, 1915).

Тля Xerophilaphis scorzoneurae Mordv. на Украине, при высокой влажности воздуха после дождей, живет на листьях каучуконосных растений, в сухие же периоды обитает на их корнях (Гиляров, 1938).

Окукливание в почве многих насекомых, развивающихся в личиночной фазе на надземных частях растений, также связано с режимом влажности — в почве куколки лучше защищены от высыхания. Для защиты будущей куколки — неподвижной стадии развития — большинство как личинок почвенных насекомых, так и опускающихся для окукливания в почву личинок и гусениц насекомых, закончивших развитие на надземных частях растений, устраивает перед окукливанием почвенные пещерки (колыбельки) с уплотненными стенками, смазанными выделениями слюнных желез, мальпигиевых сосудов или экскрементами. Таковы колыбельки, в которых находятся куколки бабочек бражников (Sphingidae), совок (Noctuidae), пластинчатоусых жуков, чернотелок, щелкунов, долгоносиков (Cur- culionidae), жужелиц (Carabidae), усачей (Cerambycidae) и т. д. Дыхание куколок обеспечивает в колыбельках высокую влажность благодаря плотным стенкам колыбелек. Извлеченные из колыбелек куколки во многих случаях погибают от высыхания. Подобные же колыбельки некоторые почвенные насекомые устраивают и независимо от предстоящего окукливания, сохраняя необходимую им влажность в нужных местах; таковы, например, личинки пластинчатоусых жуков (Scara- baeidae) (Космачевский, 1959 и многие другие авторы).

Значение почвенных колыбелек не ограничивается только созданием наиболее благоприятного для личинки или куколки режима влажности. Плотная колыбелька создает и более благоприятный температурный режим и обеспечивает лучшую защиту от хищников и паразитов. По-видимому, защитой от хищников объясняется и закрывание прорываемых почвенных ходов позади себя частицами почвы, свойственное почвенным личинкам жуков.

Многие гусеницы бабочек и некоторые личинки других насекомых, уходящие в почву на зимовку и окукливание, устраивают здесь более или менее плотные паутинные коконы. Это особенно характерно для огневок (Pyralididae), в том числе для серьезного вредителя — подсолнечной огневки (Homoeosoma nebulella Hb.); экологическое значение плотного паутинного кокона в почве, очевидно, в- какой-то мере аналогично почвенным колыбелькам.

Приспособительное поведение обитающих в почве насекомых к недостатку влаги в почве сказывается не только в их перемещениях и устройстве земляных колыбелек и плотных коконов. При недостатке влаги в почве насекомые, способные как к сапрофагии, так и к фи- тофагии, в большей мере питаются живыми частями растений, получая воду в пище; они сокращают при этом питание разлагающимися остатками. Почвенные вредители сельскохозяйственных растений по' этой причине при сухой почве и в сухие сезоны имеют наибольшее отрицательное хозяйственное значение (Гиляров, 1937. 1949; Гиляров и Лукьянович, 1935; Овчинникова, 1960).

Поскольку только кожное дыхание почвенных насекомых, имеющих трахейную систему, не может на длительное время обеспечить их газообмен, а при затоплении вода занимает иногда все промежутки между частичками почвы и для них создается затруднение дыхания, они уходят в таких случаях в глубь почвы. Миграция в глубь почвы является, таким образом, не только приспособительным поведением к условиям избыточной влажности, но и приспособлением, связанным с дыханием-. Некоторые почвенные насекомые, находившиеся в верхнем почвенном слое, выходят иногда при затруднении дыхания и на поверхность почвы; это отмечено нами, например, для гусениц подгрызающих совок (Agrotinae) и для медведок Gfyltotalpa unispina Sauss.

Подвижность почвенных насекомых в разных направлениях является ответом и на химизм почвы, в частности на степень ее кислотности. Способность передвижений на участки с предпочитаемой кислотностью констатирована, например, для личинок некоторых видов щелкунов и хрущей (Melolonthinae), хотя в некоторых случаях это проявляется и не очень отчетливо (Принц, 1937; Мейл, 1932 и др.).

Свойства почвы, в частности ее плотность, влажность, механический состав, оказывают заметное влияние на почвенных насекомых также косвенным образом, обусловливая их заболеваемость, что конечно, отражается на их численности.

Так, например, Невкрыта (1957) установила, что заболевание свекловичного долгоносика (Bothynoderes punctiventris Germ.) грибной болезнью мюскардиной (Sorosporella uvella Krass.) на 20—40% больше на плотных почвах, чем на более рыхлых. Развитию грибных заболеваний различных насекомых, как правило, благоприятствует высокая влажность почвы, особенно при высокой температуре.

Почва оказывает влияние также на насекомых, в ней не обитающих, и не только через действие ее на растения, являющиеся пищей этих насекомых или тех животных, которыми насекомые питаются, о чем упоминалось ранее. Большое значение имеет при этом рельеф поверхности и химический состав почвы, определяющие микроклимат различных участков. Известковые почвы, например, позволяют заходить далее на север некоторым теплолюбивым видам; таков, в частности, богомол Mantis religiosa L. Очень отличается энтомофауна ущелий, вершин южных и северных склонов в горах. Кокдинеллиды Brumus octosignatus Gebl. во второй половине лета находятся в Средней Азии исключительно на вершинах холмов, обдуваемых ветром, или на водораздельных гребнях невысоких хребтов (Яхонтов,

1950. . Многие обитающие в горах виды саранчовых насекомых рода Conophyma Zub. занимают определенные склоны или ущелья. Петробионты заселяют только каменистые участки, особенно с осыпямй щебня (например, бабочки рода Parnassius Latr. и т. д.).

Конечно, все это косвенным образом может быть связано с растениями, весь биоценотический комплекс от растений не изолирован. В отношении прямых связей с растениями интересны следующие примеры влияния почвы на насекомых, в почве не обитающих. В. Н. Старк (1926) отметил в окрестностях Брянска, что на осинах (Populus tremula L.), растущих на известковой и мер- гелевой почвах, листоед Metasoma populi L, не питается, но нападает на осины, растущие на песчаной и подзолистой почвах. Осины, растущие на известковых почвах, заселяются в окрестностях Брянска значительно меньшим числом видов вредных насекомых, чем осины, растущие на других почвах.

Клопы Dysdercus cingulatus F, повреждают в Индии Hibiscus cannabinus L. и псиллиды Psylla isites Buckt.— индго, растущие преимущественно на плотных почвах с плохой аэрацией.

В главе 10 говорилось, что некоторые насекомые, называемые вторичными вредителями, в том числе не связанные прямыми связями с почвой — короеды (Ipidae), златки (Buprestidae) и др., нападают почти исключительно на ослабленные растения; от каких бы причин это ослабление не происходило. Недостаток питательных для растений веществ в почве, ее плохая аэрация, недостаточная влажность и т. п. в сильной степени могут ослаблять растения. В недостаточно орошаемых садах Узбекистана, например, косточковые плодовые деревья подвергаются значительному поражению заболонникамй Scotytus rugulosus Ratz.

С другой стороны, некоторые насекомые заселяют, наоборот, более крепкие, пышно вегетирующие растения; таковы, например, на злаках хлебный пилильщик (Cephus pygmaeus L.) или толстоножки рода Uarmolita Motsch.

Влияние самих насекомых на почву при их обилии очень велико, оно определяется их питанием и роющей деятельностью, имеют значение и их трупы.

Передвижениями в почве насекомые оказывают воздействие на ее аэрацию, структуру. Из приведенных в начале этой главы примеров численности насекомых в некоторых почвах и изложенных материалов о их частых миграциях, особенно миграциях вертикальных, становится ясным, что насекомые могут -«перелопачивать», перемешивать почву, выносить ее частицы из более глубоких слоев в верхние горизонты и, наоборот, заносить ее частицы вглубь.

Димо (1916) установил, например, что в пустынных районах Советского Союза термиты (fsoptera) выносят к поверхности такое большое количество соленосного грунта, что вокруг термитников может расти только специфическая, свойственная солончакам растительность, или почва здесь совсем остается без растений. Термический, водный и воздушный режим под влиянием деятельности термитов резко изменяется. В отношении влияния на водный, воздушный и термический режим почвы подобна также деятельность муравьев (Formicidae), устраивающих свои муравейники в почве. В большинстве случаев роющая деятельность насекомых повышает аэрацию и изменяет структуру почвы в благоприятную для растительности сторону. По имеющимся подсчетам (Гиляров, 1959), вместе с другими беспозвоночными насекомые перемешивают верхние слои почвы на целинных участках на глубину до 10 см полностью за 5—6 лет.

Как указывалось выше, многие почвенные насекомые являются исключительными сапрофагами или копрофа- гами, большинству других также свойственно частичное питание органическими остатками. Насекомые — сапрофаги и частичные сапрофаги, копрофаги и некрофаги ускоряют разрушение органических остатков и благотворно влияют на процессы гумификации почвы, обогащают почву усваиваемыми растениями веществами.

Как показала работа Зражевского (1957), в лесостепи и в степных лесонасаждениях Украины опавшие листья деревьев превращаются в гумифицированную массу почти исключительно личинками двукрылых насекомых — видами родов Bibio Geoffr., Neosciaria Pett., Scatopse Geolfr. и др. Личинки N. modesta Staeg. у 8 пород деревьев полностью превращают листья в пороховидное гумифицированное вещество и у 10 пород листья съедаются личинками наполовину. В экскрементах личинок, питавшихся опавшими листьями остролистого клена, содержится около 10 мг аммиака и 8 мг нитратов на 100 г сухого вещества. В гумифицированной массе, в которую личинки превращают опавшие листья, обнаружена в ряде случаев значительная прибавка азота по сравнению с содержанием его в опавших листьях. Ряд наблюдений, проведенных на Карпатах и в Полесье, а также специальные лабораторные работы привели к выводу, что при отсутствии почвенных беспозвоночных накопления гумусных веществ в лесной почве не происходит. Работа Курчевой в Курском заповеднике (1958) показала, что беспозвоночные в 5—6 раз ускоряют распад дубовой подстилки.

При большом количестве ногохвосток была отмечена их положительная роль в ускорении разложения органически х остатков (Гандшин, 1925). Шелер (1891) подсчитал, что пара жуков способна преобразовать за год несколько кубических сантиметров почвы. Согласно Соудеку (1928), в лесной подстилке еловых лесов Чехословакии насекомые и клещи оставляют в течение года 450 см3 компактной массы экскрементов на 1 At3 почвы.

Некоторые авторы полагают, что роль почвенных насекомых в переработке почвы вполне подобна хорошо изученной, начиная еще с Дарвина, роли дождевых червей (Lumbricidae) (Кашкаров, 1933, 1945, Гиляров, 1949 и др.); это тем более обосновано, что питание некоторых почвенных насекомых, в частности личинок пластинчатоусых жуков, может осуществляться путем заглатывания почвы, подобно питанию дождевых червей. В свое время И. И. Мечников (1880) высказал такое убеждение конкретно в отношении личинок хлебного жука (Anisoplia austriaca Hbst.) для юга черноземной полосы СССР. Имея в виду вероятность аналогий в роли дождевых червей и почвенных насекомых, нельзя не упомянуть, что первые не только благотворно влияют на структуру, аэрацию и гумификацию почвы, но и обогащают ее биологически активными веществами, в частности ростовыми веществами группы В и другими биогенными стимуляторами (Зражевский, 1957; Гаврилов, 1962).

Санитарная роль некрофагов настолько велика, что это дало основание для известного афоризма Карла Линнея о том, что три мухи скорее уничтожают труп лошади, чем лев.

Что касается влияния почвенных насекомых на почву через их растительноядное питание, то оно, несомненно, очень велико, поскольку велико значение растений для почвы. Общие взаимоотношения насекомых с растениями были уже освещены в главе 10. Здесь подчеркнем лишь имеющиеся данные о том, что личинки жуков долгоносиков рода Sitona Germ, влияют на почву не только тем, что повреждают бобовые растения, но и тем, что уничтожают азотсобирагощие бактерии в клубеньках этих растений. В Средней Азии люцерна в весенний период иногда превращается долгоносиками рода Sitona Germ, из азотообогащающего почву растения в азотопотребляющее (Яхонтов, 1935; Алимджанов,

1950).

Несомненно, имеют значение для почвенных процессов и взаимоотношения насекомых между собой и с другими животными, в частности хищный образ жизни многих почвенных насекомых. В числе хищных есть и насекомые некоторых видов, уничтожающие очень полезных для плодородия почвы дождевых червей, как, например, некоторые жужелицы рода Carabus L. Характер этой роли насекомых более или менее ясен из материалов прошлой главы.