ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОСОМЫ

У Орхидных можно выделить два основных направления в эволюции послесеменного развития, которые связаны, по-видимому, со способами вегетативного размножения.
В отличие от всех других паразитных цветковых растений, у Орхидных Л-состояние первичной протосомы (зародыша-проростка) не выражено, но зато хорошо представлено ее 5-состояние, с которого и начинается существование протосомы.
У менее специализированных представителей Орхидных (например, Bletilla или Thunia) вторичное становление биполярной организации происходит и завершается на основе 5-состояния протосомы. Системы вегетативного воспроизведения при посредстве С-состояния протосом здесь обычно не выражены.
Тенденция к развитию системы почкования первичной протосомы — первое из двух основных направлений в эволюции С-состояния протосомы у Орхидных. Это явление, как было уже отмечено выше, мы вслед за
В. А. Поддубной-Арнольди (19646) идентифицируем с явлениями поли- эмбрионии. По-видимому, первые этапы эволюционных преобразований в этом направлении могут быть обнаружены у тех относительно* слабо специализированных орхидей, у которых в результате множествен-

7Pnc. 35. Основные способы послесеменного развития зародышей паразитных цветковых растений в первый период их прорастания.
Л — апикальный полюс зародыша; Б — базальный полюс зародыша; В — эндосперм. I — биполярное развитие проростка автотрофного растения; 2 — биполярное развитие проростка слабоспециализированного паразитного растения; з—6 — униполярное развитие проростков высокоспециализи* рованных паразитов (I, IIl типы — униполярное развитие базального полюса зародыша; 11, IV — униполярное развитие апикального полюса зародыша), а, аг — внутрисемейной период развития; б, бг — послесеменной период развития зародыша; а, б — морфогенез; аи бх — хронология.
ного заложения меристематических очагов происходит развитие из протокорма нескольких генеративных побегов. В то же время здесь еще нет ясного (морфологически выраженного) почкования самого протокорма.
Поскольку переход к полиэмбрионии более вероятен в тех случаях, когда зародыш выходит из семени в более раннем проэмбриональном состоянии, среди-менее специализированных орхидей, зародыши в зрелых семенах которых имеют зачаток первой семядоли, мы не вправе ожидать явлений полиэмбрионии. Полиэмбриония должна быть редким явлением у таких орхидей, как BletiUa, Sobraliay Polystachiay Platyclinisy Epidendrumy Dendrochilumy Thuniay Calopogofny Calypso и некоторых других. У более специализированных форм, например у Cymbidiumy Phalaenopsisy Cattleyay Odontoglossumy Vanday полиэмбриональное почкование протокорма — явление довольно обычное в условиях их выращивания на искусственной среде. Весьма сильно явление полиэмбрионии выражено, по мнению В. А. Поддубной-Арнольди и В. А. Селезневой (1957), у Calanthe veitchii. У наиболее специализированных орхидей, таких ^как Corallorhizay С1-состояние протосомы становится нормой развития.

С^-состояние протосомы сохраняется здесь в течение всей жизни орхидеи* (Burgeff, 1936; Mac Dougal, Reed, 1944; Schmucker, 1959а, и др.). Зародыш-протосома продолжает свое униполярное развитие, образуя все новые генеративные побеги. В морфогенетическом смысле структура растения постоянно остается униполярной, хотя функционально биполярность (система генеративный побег—гаусториальная зона протосомы) устанавливается довольно скоро в процессе прорастания. У Corallorhiza и Epipogium наблюдается становление новой, «прямой» системы развития и функционирования, приспособленной к условиям аллелопаразитного существования. Путь к этому прямому униполярному развитию проходит тем не менее через метаморфизованный эмбриогенез менее специализированных орхидей. Epipogium и Corallorhiza1 следовательно, наиболее совершенные среди всех цветковых паразитов примеры гармонии между новым (паразитным) способом функциональной активности и соответствующим ему способам морфогенеза.
Примерами переходных форм к орхидеям Epipogium и Corallorhiza могут служить такие роды и виды орхидей, как Castrodia или Malaxis paludosa (Kusano, 1911; Schmucker, 1959а, и др.), у которых мы находим многие признаки послесеменного развития (постоянное существование протосомы, высшие формы почкования и т. д.), сближающие их с Corallorhiza и Epipogium.
Интересно отметить, что процесс эволюционного преобразования послесеменного развития может иногда (как и в случае рода Striga у Норичниковых) быть выраженным в пределах одного рода. Например, в пределах рода Cymbidium нами обнаружены как зеленые виды с адвентивными корнями (С. aculeatum, С. virescens) или виды с долго сохраняющимися протокормом и с развитой адвентивной корневой системой (С. pulchellum), так и безлистные, голопаразитные виды с коралловидным протокормом, устроенным по типу прокорма Corallorhiza (Cym- bidium macrorhizon).
Вторая тенденция в эволюции протосомы в сем. Орхидных идет в направлении развития системы вегетативного размножения посредством системы «вторичных протосом» (преобразованных адвентивных корней)^ дающих вторичные генеративные побеги (С2-состояние протосомы).

Наиболее типичное развитие такого рода описано у Neottia nidus-avis (Bernardr 1902; Rauh, 1937). После внедрения микоризного гриба в периферические клеточные слои зародыша протосома диффузно разрастается, при этом более быстро разрастается ее терминальная область. В терминальнойг области протосомы экзогенно возникает генеративный побег и латерально от него — вторичные протосомы, каждая из которых способна в свою очередь к образованию новых генеративных побегов и новых вторичных протосом.
У Neottia генеративные побеги закладываются во вторичных прото- сомах обычно терминально, но иногда и латерально по отношению к верхушке последних (Rauh, 1937). Кроме Neottia1 образование системы вторичных протосом найдено у Taeniophyllum1 Limodorum1 Listera1 Pogonia* Cephalanthera (Goebel, 1889; Fuchs, Ziegenspeck, 1926а, 1926b; Burgeff, 1932; Rauh, 1937.) Если у видов Limodorum и Taeniophylluam1 а также у Listera cordata и Pogonia ophioglossoides новые генеративные побеги возникают, как и у Neottia1 обычно терминально, то у Cephalanthera rubra вторичные генеративные побеги всегда образуются латерально на вторичных протосомах.
Кроме вышеперечисленных растений, развитую систему вторичных протосом мы нашли также у бесхлорофилльной Aphyllorchis parviflora_

Зародыши Орхидных нельзя признать удобным объектом для изучения модусов структурных эволюционных преобразований вследствие' высокой вариабельности в способах первичной бластомеризации. Однако изучение эмбриогенеза Орхидных представляет интерес в связи с исключительным разнообразием в семействе аппаратов автономного питания зародышей — гаусториальных суспензоров. Известны две основательные попытки классифицировать эмбриогенез Орхидных: одна из них основывается на изучении способов дифференциации раннего проэмбрио и типов, суспензора (Swamy, 1949), вторая — на закономерностях эмбриогенеза, установленных Суэжем и его школой (Veyret, 1965). Обе вышеназванные- классификации в основе своей формальны и, по-видимому, не отражают действительного хода эволюционных преобразований. Классификация Вейре во многих случаях доводит до абсурда формализм системы Суэжа.
Формалистический подход к классификации зародышей Орхидных, не считающийся с их действительными эволюционными преобразованиями, привел к некоторым очевидным несообразностям. Так, согласно классификации Свами (Swamy, 1949, стр. 218), бессуспензорные зародыши Cypripedilinae и некоторых Neottiinae развиваются в соответствии с Aste- rad-типом эмбриогении, тогда как эмбриогенез остальных Орхидных,, обладающих тем или иным типом суспензора, соответствует Onagrad- типу развития. Таким образом, Cypripedilinae и часть Neottiinae оказываются резко отделенными от остальных Орхидных и как бы объединенными общностью законов их эмбриогении, что на наш взгляд искажает действительное положение. Вейре (Veyret, 1965), пытаясь уложить эмбриогенез Орхидных в рамки строгих закономерностей эмбриогении пришла к необходимости обозначить две рядом лежащие базальные клетки четырехклеточного проэмбрио у Neottia nidus-avis, Epipaetis atrorubens Listera Ovata1 Spiranthes autumnalis и некоторых других видов символами ш и ci. Ho очевидно, что разделение этих клеток на т и ci полностью, зависит от воли автора и не опирается на объективные закономерности эмбриогенеза.
Весьма интересен вопрос о степени вариабельности дробления бластомеров в эмбриогенезе Орхидных. Уже Свами (Swamy, 1949, стр. 210) отмечал высокую вариабельность эмбриогенеза Орхидных, Только одно или два первых деления в эмбриогенезе Орхидных являются закономерными, указывал Свами, тогда как следующие деления неопределенны и по положению перегородок, и по их частоте. Отсутствие строгой детер-- минированности в способе дробления бластомеров зародыша было обнаружено у многих видов орхидей, и в частности у Epidendrum Ciliare1^ Orchis Iatifolia1 Listera Ovata1 Stanhopea Oculata1 Epipactis palustris, Phala- enopsis grandiflora (Treub, 1879), Cymbidium bicolor (Swamy, 1942), Epi- dendrum prisimatocarpum (Swamy, 1948), Angraecum distichum (Veyret, 1958), Neottia nidus-avis (Терёхин, Камелина, 1969) и др.
Высокая степень вариабельности начальных и последующих стадии эмбриогенеза была исследована нами на примере Neottia nidus-avis и некоторых других видов. Было обнаружено, что первое деление зиготы* всегда происходит поперечно и довольно обычно образование характерной тетрады бластомеров в результате заложения вертикальных перегородок в терминальной и базальной клетках двухклеточного проэмбрио. Однако последовательность и плоскость делений в терминальной и базальной клетках двухклеточного проэмбрио часто уже невозможно предсказать. Весь эмбриогенез завершается дифференциацией эмбриодермы.
Вариабельность способов первичной бластомеризации в эмбриогенезе- Орхидных становится объяснимой лишь в результате выяснения особенностей эволюции зародышей этих растений в связи с их образом жизни. Вследствие утраты функции автотрофного питания посредством корне

вых структур и перехода к интрацеллюляряому способу чужеядного питания в базальной области зародыша орхидей утрачена и необходимость в строгой гистоморфологической ее организации. Именно с этих позиций и может быть объяснена высокая вариабельность способов бластомериза- ции в раннем эмбриогенезе орхидей. G другой стороны, Свами (Gwaray, 1949) убедительно показал во многих случаях существование корреляций между типом суспензора и способом первичной бластомеризации базальной клетки проэмбрио.

<< | >>

Источник: Э.С.Терёхин. ПАРАЗИТНЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА И ОБРАЗ ЖИЗНИ. 1977

Еще по теме ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОСОМЫ:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -