ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНОГОМЕТАБОЛИЗМА

В процессе своего метаболизма (обмена веществ) организмы воздействуют на почву, растения, состав атмосферы и на природные воды. Организмы живут, растут, размножаются, чем изменяют окружающую среду. Согласно теории Геи (название происходит от имени богини земли Геи), разработанной Л.

Маргулис и Д. Лавлоком, эти изменения проводятся так, что организмы создают среду, наиболее благоприятную для своей жизни. Так, вместо первоначальной атмосферы Земли, которая была малоблагоприятной, они создали современную атмосферу, которая по составу газов, тепловому режиму и предохранению организмов от ультрафиолетового излучения является хорошей, если не идеальной, для проявления жизни во всем ее многообразии. Ранее большее значение придавали приспособлению организмов к окружающим условиям.

Чтобы понять роль организмов в природе, нужно знать многообразие их метаболизма. Организмы могут проводить сотни и тысячи реакций, которые не могут происходить в природных условиях чисто химических путем.
Это объясняется тем, что организмы влияют на химические превращения с помощью ферментов — биокатализаторов белковой природы — причем могут осуществлять энергоемкие процессы, подводя извне необходимую энергию, например в виде АТФ (АТР) (адено- зинтрифосфата) (рис. 59).
Существует несколько тысяч ферментов и обычно у них наблюдается строгая специфичность: один фермент — один субстрат. Синтез и активность ферментов строго регулируются, механизмы регуляции многообразны, хорошо изучены. Ферменты снижают уровень

активации, необходимый для протекания реакции и тем самым ускоряют реакцию в 1010 раз. Если с участием фермента реакция протекает за 1 мин, то без фермента она прошла бы за 20 тыс. лет.
Обмен веществ, или метаболизм, представляет собой совокупность процессов распада и синтеза, обеспечивающих поддержание, рост и размножение организма. Обмен веществ слагается из энергодающих процессов — катаболизма и из энергозависимых процессов синтеза— анаболизма (рис. 60, 61). Один из путей расщепления глюкозы представлен на рис. 62. Видно, что он включает много этапов, причем пока образуются только 2 молекулы АТФ. Цикл трикарбоновых кислот (рис. 63) служит для окисления ацетата до С02 с отщеплением водорода, который передается в дыхательную цепь. В этом цикле образуется одна молекула АТФ и отщепляется одна молекула С02. Он же дает строительные блоки для анаболизма.
Подробно изучены механизмы транспорта веществ в клетки. Клеточная стенка не служит преградой для небольших молекул. Органеллой, ответственной за транспорт питательных веществ внутрь клетки, является двуслойная фосфолипидная мембрана с включенными в нее белками переносчиками — пермеазами (рис. 64). Поглощаться, как правило, могут только те вещества,

Рис. 60. Схема метаболизма бактерий

Рис. 61. Катаболизм и анаболизм клеток

для которых имеются соответствующие транспортные системы. Вещества могут проникать в клетку при пассивной диффузии. Таким путем в клетку в небольшом количестве проникают чужеродные вещества. Сахара, аминокислоты и другие метаболиты таким путем в клетку не проникают. При облегченной диффузии вещество транспортируется в клетку при условии, что его концентрация в клетке меньше, чем в окружающей среде. Этот процесс осуществляется субстрат-специфическими пермеазами и не требует затрат энергии. Активный транспорт требует затрат энергии в виде АТФ и вещество может накапливаться в клетке против градиента концентрации. При транслокации группы переносимая молекула в процессе транспорта видоизменяется, например фосфорилируется.
Существует принцип биохимического единства жизни на Земле, который заключается в универсальности ряда процессов и явлений. Так, универсален генетический код (ДНК, РНК), «строительные блоки». Например, белки состоят из аминокислот, нуклеиновые кислоты — из пуриновых и пиримидиновых оснований,

Рис. 62. Фруктозо-/,6-бифосфатный путь расщепления глюкозы (гликолиз)

полисахариды — из моносахаров. Основной источник энергии (АТФ), пути расщепления сахаров и дыхательная цепь едины. На фоне этого единства у микроорганизмов прослеживается много-

Рис. 63. Цикл трикарбоновых кислот

образие в процессах катаболизма и анаболизма, что выражается в различии источников энергии, источников углерода и восстановителя (водорода и электронов).

Рис. 64. Транспорт веществ в клетку

По типам питания организмы могут быть разными. Главное — это источник энергии, донор водорода (электронов) и источник углерода для построения органического вещества: источник энергии: а) фототрофы — источник энергии свет, б) хемотрофы — источник энергии химические вещества (органические или неорганические); донор водорода (электронов): а) органотрофы используют органические вещества; б)литотрофы используют неорганические вещества — Н20, Н2, NH3, H2S, S, СО, Fe2+; источник углерода: а) автотрофы используют С02, б) гете- ротрофы используют органические вещества.
При обозначении организма иногда используют только две, но чаще все три характеристики.
Примеры: фотолитоавтотрофы — растения, цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии; хемолитоавтотрофы — нитрификаторы, водородные бактерии, метаногенные бактерии; хемоорганогетеротрофы — большинство бактерий, грибы, животные, человек.
Встречаются микроорганизмы, способные переходить от одного типа питания к другому, например, от фотоавтотрофии к хемогетеротрофии. Такие организмы называют миксотрофами. К ним можно отнести водоросли, например зеленую водоросль Chlorella vulgaris, которая может расти на свету за счет фотосинтеза, а при отсутствии света — за счет органических веществ.
Процессы катаболизма создают в клетке вещества с макроэр- гическими связями. Наиболее общее соединение такого типа — аденозинтрифосфат (АТФ), который образуется в результате реакций фосфорилирования. У микроорганизмов различают три типа фосфорилирования: 1) субстратное; 2) фотофосфорилирование; 3) окислительное фосфорилирование. Появление этих типов реакций связано с ходом эволюции жизни на Земле. Если у высших организмов — растений и животных — преобладает один из типов энергетического метаболизма, то у более древних организмов прокариот имеются все указанные типы.
Наиболее примитивным способом получения энергии являются процессы субстратного фосфорилирования (фосфорилирования субстрата) — брожения, за счет которых существует несколько групп прокариот, широко представленных в почве. Брожение — это окислительно-восстановительные процессы превращения органических соединений, сопровождающиеся выходом энергии. Брожение протекает без участия молекулярного кислорода в анаэробных условиях, т.е. это окисление анаэробного типа. Электрон в окисляемых органических веществах переносится с одной части на другую часть органической молекулы, выступающей в роли его акцептора. Высвобождаемая на окислительном этапе процесса энергия запасается в молекулах АТФ. В среде накапливаются низкомолекулярные окисленные и восстановленные продукты — результат расщепления исходных молекул сбраживаемого субстрата. Брожению подвергаются углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины. Продуктами брожения являются органические кислоты, спирты, ацетон, а также С02 и Н2. Обычно накапливается несколько продуктов, но по главному из них различают брожения: спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и др. (рис. 65).
Следующим типом получения энергии вначале был также анаэробный процесс возникновения жизни за счет света— фотофосфорилирование. В настоящий период существования жизни на нашей планете у микроорганизмов есть несколько типов фотосинтеза. Фотосинтезирующие прокариотные организмы представлены пурпурными и зелеными бактериями, а также большой группой широко распространенных в почвах цианобактерий, почвенные фотосинтезирующие эукариоты — водорослями. Особый тип фотофосфорилирования на мембране обнаружен у га- лобакгерий — представителей архебактерий, обладающих красным пигментом родопсином, заменяющим хлорофилл.

У эукариот и цианобактерий фотофосфорилирование сопровождается выделением

кислорода, у остальных прокариот фотосинтез бескислородный (без выделения свободного кислорода).
Появление в атмосфере Земли кислорода в результате фотосинтеза привело к возникновению нового типа энергетического метаболизма, основанного на акцептировании электрона кислородом. Это так называемое окислительное фосфорилирование, в котором различают дыхание (перенос электрона на молекулярный кислород) и анаэробное дыхание (перенос на неорганические акцепторы — сульфаты, нитраты, карбонаты) (рис. 66).
Анаболические процессы, или конструктивный (строительный) метаболизм, связаны количественно главным образом с источниками углерода и азота, которые могут быть в органической и неорганической форме. Соотношение С : N в биомассе бактерий составляет 5:1, а в среде оптимальное соотношение должно быть 25:1, так как 1/5 часть углерода включается в вещества клеток, а 4/5 расходуется на энергетические нужды (это усредненные весьма ориентировочные расчеты). Источниками углерода служат С02 и(или) органические соединения. В качестве источников азота выступают белки, пептиды, аминокислоты, нитраты, аммонийные соединения и молекулярный азот. Кислород поступает в органическое вещество главным образом из С02, а водород — из воды.

Рис. 66. Аэробное и анаэробное дыхание

Кроме источников основных элементов — органогенов, зольных элементов и микроэлементов многие микроорганизмы нуждаются в специфических веществах, которые лимитируют рост и поэтому называются факторами роста. Такими факторами у микроорганизмов могут быть витамины, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания. Независимые от органических факторов роста микроорганизмы называют прототрофами, а нуждающиеся в каком-либо ростовом факторе — ауксотрофами.
Специфические потребности микроорганизмов в источниках питания, факторах роста или микроэлементах делают их объектами, удобными для использования в качестве биологических индикаторов, например при определении потребности почвы в удобрениях, количественном анализе содержания витаминов или микроэлементов в почве. Впервые на свойства микроорганизмов как химических реактивов обратил внимание академик
В.Л. Омелянский. В 1906 г. он написал статью «О применении бактериологического метода при химическом исследовании», в которой отметил две особенности микроорганизмов как биологических индикаторов: их специфичность и исключительную чувствительность.
Некоторые продукты метаболизма и особенно вторичные метаболиты являются ценными веществами. Это аминокислоты, лимонная кислота и другие органические кислоты, различные сахара, ферменты, витамины, антибиотики, которые составили целую эпоху в развитии микробиологии, в том числе и почвенной микробиологии. Микроорганизмы способны к «сверхсинтезу» некоторых веществ, которые образуются ими в избытке, выделяются в среду или аккумулируются в клетке. На этом свойстве основано промышленное использование микробов для получения разных целевых продуктов. Почва в таком случае выступает как неистощимый источник микроорганизмов, образующих разнообразные ценные вещества и в первую очередь антибиотики, витамины, стимуляторы роста растений.
Все процессы катаболизма и анаболизма протекают не самопроизвольно, а катализируются особыми ферментами. Клетка обладает способностью управлять скоростями отдельных реакций и тормозить или ускорять весь метаболический путь за счет наличия регуляторных механизмов.
Процессы анаболизма регулируются в клетке механизмом, который называется репрессией конечного продукта. Сигнал к прекращению синтеза белковых молекул в большинстве случаев поступает от конечных продуктов процесса. Он проявляется в том, что в цепи одного из метаболических путей есть фермент, имеющий регуляторный центр, который может связываться с конечным продуктом данного пути биосинтеза и изменять активность фермента (аллостерический фермент) (рис. 67).

Процессы катаболизма регулируются при помощи механизма катаболитной репрессии. Если в среде для роста имеется два субстрата, то бактерии в первую очередь используют тот из них, который обеспечивает более быстрый рост, а второй потребляют только по исчерпании первого — явление диа- уксии. В этом случае синтез ферментов для использования второго субстрата репрессируется первым катаболитом.

Ферменты делят на конститутивные, т.е. всегда синтезируемые организмом независимо от условий его роста, и индуцибельные, которые синтезируются клеткой только в присутствии соответствующего субстрата. В этом одна из особенностей ферментных систем микроорганизмов. Другая особенность— образование экзоцеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые расщепляют сложные молекулы субстрата во внешней среде (целлюлоза, белки, лигнин, хитин, липиды, пектин). При этом клетка может синтезировать много фермента и поддерживать высокую активность процесса превращения экзогенного субстрата. Результатом является переработка больших количеств разнообразных веществ микроорганизмами при малой их биомассе.
Ферменты характеризуются специфичностью действия и специфичностью субстрата. Последнее свойство используется при построении названий ферментов: к названию специфического для субстрата фермента прибавляется окончание «аза». Например, пектиназа, целлюлаза, липаза, фосфатаза, протеаза (от слова протеин — белок), амилаза (от слова амилоза — крахмал) и др.
Одним из важнейших факторов деятельности микроорганизмов в почве, который оказывает существенное влияние на ход и интенсивность всех процессов, является формирование природных группировок, в которых все члены работают согласованно и взаимозависимо. Это синтрофные ассоциации и метабиотиче- ские цепи. При синтрофном росте ассоциация быстрее и полнее
усваивает субстрат, чем в отдельности каждая популяция, входящая в ее состав. В метабиотических цепях каждый последующий организм усваивает тот субстрат, который является конечным продуктом деятельности предшественника. В результате микроорганизмы оказываются способными утилизировать бесконечное множество различных соединений — природных и создаваемых человеком (ксенобиотиков). Наиболее стойкие природные соединения — лигнин и гумус — тоже подвергаются микробной деградации, хотя и медленнее, чем другие органические вещества. Неприродные синтезированные химиками органические соединения не всегда разлагаются микроорганизмами (многие полимеры и пестициды). Они опасны тем, что могут накапливаться в почве в угрожающих количествах.
Совокупность микроорганизмов, способных осуществлять одну и ту же общую физиологическую функцию в цепи превращения веществ, в микробиологии принято называть физиологической группой. Примерами могут служить физиологические группы микроорганизмов, участвующих в превращениях азота (нитри- фикаторы, аммонификаторы, денитрификаторы, азотфиксаторы) или серы (серные, тионовые, сульфатредуцирующие). Такое разделение микроорганизмов на физиологические группы закрепилось в почвенной микробиологии благодаря широкому внедрению принципа элективное™ С.Н. Виноградского: в специфических избирательных условиях может работать только определенный микроорганизм или группа организмов с четко обособленной функцией. В последнее десятилетие было получено много доказательств смены функций у одного и того же вида микроорганизма в зависимости от условий. Например, типичный азотфикси- рующий микроорганизм при наличии нитратов, органического вещества и в анаэробных условиях осуществляет денитрификацию и не фиксирует, а выделяет N2. При использовании белка он становится аммонификатором. Следовательно, понятие физиологической группы нельзя считать строго ограниченным определенным набором видов. Это подвижная группировка микроорганизмов, проявляющих в данный момент определенную функциональную активность при заданных условиях среды. Правильнее говорить не о физиологических группах, а о физиологических функциях микроорганизмов, которые могут проявляться по-разному в зависимости от условий, хотя есть и узкоспециализированные группы микробов, например, метаногены, автотрофные нитрификаторы, сульфатредукторы.

<< | >>

↑

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНОГОМЕТАБОЛИЗМА:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -