АКТИНОМИЦЕТЫ
Биологии и систематике актиномицетов посвящен ряд фундаментальных работ, из которых мы отметим монографии Ваксма- на (Waksman, 1961) и Н. А. Красильникова (1970). Тем не менее вопрос об экологии актиномицетов до последнего времени остается слабо освещенным.
ЧЗаши исследования показали, как уже отмечалось выше, нто численность актиномицетов существенно возрастает в почвах
южной зоны. Это является следствием глубоко развитого микро- биологического процесса в южных почвах, а также более благоприятной реакции среды. Почвы южной зоны СССР, как правило, имеют нейтральную реакцию среды, в которой нуждаются актиномицеты. Они плохо переносят пониженное значение pH среды. Вертикальная зональность почв также существенно отражается на актиномицетном населении.
Как и у прочих группировок микроорганизмов, численность актиномицетов подвержена сезонным колебаниям. Это устанавливается как методом посева на КАА, так и способом Новогруд-, ского (рассев мелкозема на питательную среду). Оба метода
fyax анализа
Рис. 14. Динамика численности актиномицетов в разных почвах (горизонт Ai). На оси ординат число микроорганизмов (тыс /г сухой почвы)
Обозначения а — д см. рис. 2
дают согласованный результат, что свидетельствует о действительной динамике численности актиномицетов. В летний период времени при дефиците увлажнения актиномицеты обычно испытывают меньшую депрессию, чем бактерии. Это находит объяс-; нение в более высоком осмотическом давлении их клеток, благо-^ даря чему актиномицеты лучше переносят засуху. ]
На рис. 14. приводится графическое изображение динамика; актиномицетов, на основании работы Л. В. Мосиной (1974). Как| видно, здесь так же, как и у бактерий, имеются периодические колебания, но ясно вырисовывается нарастание численности актиномицетов в южных почвах. Это наблюдение было подтвер-, ждено рядом работ других исследователей (Чулаков, 1955; Теп-" лякова, Максимова, 1957; Крюков, 1967; Цинцадзе, 1971; Андре- юк, 1972, и др.).
раньше уже указывалось, что актиномицеты проникают довольно глубоко в почву (см. табл. 4) и нередко в низко расположенных слоях почвы их относительное количество возрастает.
Имеющийся в настоящее время материал позволяет сделать ориентировочные выводы о распространении некоторых групп актиномицетов. Такие группы актиномицетов, как Albus, Grise- us, Globisporus, Chromogenes, обнаруживаются в большинстве почв. Однако некоторые группы этих микроорганизмов более или менее специфичны для определенного типа почв. Так, группа Fradia более часто встречается в южной зоне — черноземах и каштановых почвах (Рыбалкина, 1957; Клевенская, 1961; Цин- цадзе, 1971), a Viridis в больших количествах обнаруживается в подзолистых почвах. Актиномицеты групп Flavus и Verticilla- tus, очевидно, тяготеют к солонцам и солончакам. На увеличенные количества лучистых грибков с колониями, окрашенными в желтый и красный цвета, в почвах южного ряда указывают данные Тепляковой (1961) и Андреюк (1972). Некоторые сведения по данному вопросу приведены ниже.
Сопоставление материалов отдельных.исследователей все же показывает на наличие расхождений во мнениях по вопросу о распространении отдельных групп актиномицетов в почвах. Так, распространенная в черноземах группа актиномицетов Fradia Тепляковой и Максимовой (1957) не была обнаружена в некоторых черноземах Казахстана. В черноземах Украины Андреюк эта группа также не обнаружена. Актиномицеты группы Albus не были выявлены Цинцадзе (1971) в почвах Грузии. Соловьева и Тайг (1962) приводят данные об отсутствии мутовчатых актиномицетов в солонцах Средней Азии, хотя другие исследователи там их наличие установили.
Имеющиеся противоречия могут быть объяснены рядом причин. Возможно, что они являются следствием разных методик исследования. Не исключается также то, что в отдельных случаях брались нетождественные почвы. Мог иметь влияние и срок проведения анализа. Наш опыт говорит о трудной выявляемое™ некоторых актиномицетов в определенные периоды года.
В целом, однако, создается впечатление, даже на основе группового анализа актиномицетов, что определенные их формы тяготеют к некоторым типам почвы. Несомненным является также то, что разнообразие актиномицетов увеличивается в почвах более теплой (или южной) зоны. Например, Теплякова (1961), изучавшая групповой состав актиномицетов почв Заилийского Алатау, нашла в почвах горно-луговой зоны 8 групп, в черноземах— 20, в сероземах — 21 группу.
Как уже указывалось, из данных Тепляковой следует, что в горных почвах, по мере увеличения абсолютной высоты залегания почв над уровнем моря, уменьшается число пигментных иктйномицетов. Ниже приводятся данные о распространении
пигментных актиномицетов в почвах Алатау (% от общего числа
актиномицетов). |
Пигментиро- |
Непигменти- |
ванные |
рованные |
|
Горно-луговая |
21,0 |
79,0 |
Чернозем горный, целина .... |
. • 43,4 |
56,6 |
ь » пашня .... |
• • 51,4 |
48,6 |
/>Серозем, целина | . . 46,0 |
54,0 |
» пашня |
. . 51,2 |
48,8 |
Определенные дополнения в разбираемый вопрос вносят накопленные нами материалы.
В 1971—1972 гг. Мосиной, под руководством автора настоящей работы, было произведено изучение ряда типичных почв Европейской части СССР с целью выявления в них количественного и качественного состава актиномицетов. Для анализа использовался посев на КАА. Производился общий учет актиномицетов и дифференцировка по группам. Большая серия культур была выделена и очищена для более тщательного изучения и определения их систематического положения. Анализы почв производились за вегетационный период четыре раза — май, июль, сентябрь и ноябрь.
Для исследования были взяты следующие почвы: в Московской области: подзолистая (хвойный лес), дерново-подзолистая (пашня), серая лесная; в Тамбовской: оподзоленный чернозем, выщелоченный и типичный; в Саратовской: каштановая почва (целина), в Уральской — солончак и солонец.
Как и следовало ожидать, численность актиномицетов увеличивается при переходе от подзолистой почвы к каштановой В почвах с тяжелыми растительными условиями микробиологи-
Т а бл ица 12
Содержание актиномицетов в верхнем горизонте различных почв (средние данные за период наблюдений)
Почва |
Анализируемый слой, см |
Количество а на 1 г абсолютно сухой почвы, млн. |
ктиномицетов % от общего числа микроорганизмов |
Подзолистая |
3-8 |
0,04 |
6,4 |
Дерново-подзолистая |
0—24 |
0,70 |
10,2 |
Серая лесная |
0—25 |
1,26 |
15,5 |
Чернозем оподзоленный |
0-30 |
10,03 |
22,8 |
» выщелоченный |
0-30 |
8,52 |
23,1 |
» типичный |
0-30 |
11,00 |
28,9 |
Каштановая |
3-13 |
10,42 |
35,6 |
Солонец |
3-13 |
3,52 |
31,4 |
Солончак |
3-13 |
2,41 |
35,9 |
ческая деятельность подавлена.
Сделанные наблюдения подтверждают то, что актиномицеты могут развиваться в довольно глубоких слоях почвы. Создается впечатление, что более глубоко в почву проникают представители групп Albus, Albidus и Griseus. Спорадически в глубоких слоях почвы могут встретиться и другие актиномицеты. Относительное содержание актиномицетов в различных слоях отдельных почв (% по отношению к числу микроорганизмов, учитываемых на КАА) дается ниже. Цифры показывают имеющиеся диапазоны колебаний за вегетационный период.
Слой почвы, см |
Подзол |
Дерново-под золистая |
Серая лесная |
Чернозем опод- зо ленный |
Кашта новая |
00 1 о |
1-8 |
8-12 |
11-20 |
13—30 |
19-61 |
15—40 |
2-5 |
7—11 |
12—32 |
12-19 |
15-34 |
50—55 |
5-7 |
9-15 |
14-27 |
9-15 |
20—36 |
Изучение группового состава актиномицетов различных почв позволяет заключить, что в отдельные сроки некоторые актиномицеты не выявляются. Чаще всего подобные выпады отмечаются в жаркий летний период, когда, очевидно, численность некоторых групп актиномицетов более сильно редуцируется и их наличие трудно устанавливается при обычном методе анализа. Отмеченное может быть иллюстрировано на примере серой лесной почвы, которая в течение вегетационного периода исследовалась несколько раз.
Группы актиномицетов |
Май |
Июнь |
Сентябрь |
Октябрь |
Albus |
H—1—b |
Н—1—ь |
+ + |
+ |
Griseus |
Н—1—b |
++ |
+ |
+ |
Globisporus |
Н—1—b |
— |
н—ь |
~\—1—ь |
Fradia |
— |
— |
+ |
— |
Chromogenes |
н—b |
— |
н—ь |
+++ |
Flavus |
— |
+ |
— |
/>— |
Rubroaurantiacus .... |
— |
+ |
+ |
|
Viridis |
— |
Н—1—ь |
+++ |
++ |
Примечание. Минус |
— организмы |
не найдены, + найдены |
в неболь |
шом количестве, -J-+ в значительном количестве, в очень большом ко
личестве.
Как видно, здесь большее число групп актиномицетов обнаруживалось осенью — в сентябре, наименьшее — летом. Отсюда следует заключить, что правильный вывод о разнообразии ак- 1т1номицетов почвы на основании однократного анализа сделать нельзя.
При проведении разбираемого исследования было найдено следующее количество групп актиномицетов: в подзолистой поч* ве — 7, в дерново-подзолистой почве — 7, в серой лесной — 10, в черноземной — 13, в каштановой — 13.
Таким образом, отмеченная ранее Тепляковой закономерность подтверждается и в данном случае.
Проведенная работа позволила заключить, что ряд групп актиномицетов имеет чрезвычайно широкое распространение. К ним относятся группы Albus, Griseus, Globisporus, Violaceus и аспорогенные формы Albus. Последние две группы все же в больших количествах встречаются в почвах южной зоны.
Таблица 13
Распространение актиномицетов в почвах Заилийского Алатау *
Вид |
Почва горно-луговая |
Чернозем горный |
Серозем |
A. vulgaris |
0 |
+ |
+ |
A. sterilis |
+ |
+ |
+ |
A. nondiastaticus . . . |
+ |
_L 1 |
+ |
A. albidoflavus |
0 |
± |
± |
A. annulatus |
0 |
4“ |
dt |
A. alboflavus |
0 |
± |
0 |
A. oborifer |
+ |
± |
0 |
A. gelaticus |
0 |
0 |
-L |
A. griseus |
+ |
+ |
+ |
A. diastaticus |
0 |
0 |
|
A. scabies |
0 |
± |
± |
A. variabilis |
0 |
0 |
+ |
A. flaveolus |
+ |
1 иг |
+ |
* 0 — актиномицет отсутствует, ± встречается в малом количестве, -f- встречается часто.
Некоторые группы актиномицетов, как Fradia, Flavus, Chromogenes, Rubroaurantiacus, в заметном количестве начинают обнаруживаться в серых лесных почвах. К югу их численность нарастает.
Создается впечатление, что группа Verticillatus и аспорогенные формы Flavus и Chromogenes тяготеют к зоне наиболее южных почв.
Актиномицеты групп Albidus и Viridis больше выявляются в северных почвах, хотя Теплякова обнаруживала их и на юге.
Остальные, не перечисленные нами группы актиномицетов, спорадически встречаются в разных почвах.
В настоящее время связать экологию отдельных групп акта- номидетов с их физиологическими особенностями не представля- 01 ся возможным.
Наиболее интересные результаты, конечно, в будущем даст й3учение распространения не групп, а видов актиномицетов. Подобная работа только начинает проводиться, но уже и сейчас, опираясь на отдельные факты, можно отметить интересные закономерности. Из данных Тепляковой (личное сообщение) можно увидеть, что отдельные представители групп актиномицетов далеко не всегда встречаются в разных почвах. В табл. 13 приводим сведения о распространении ряда видов актиномицетов.
Еще по теме АКТИНОМИЦЕТЫ:
- Актиномицеты
- БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ
- МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ (АКТИНОМИЦЕТЫ)
- Отрицательное влияние
- ВАЖНЕЙШИЕ ИТОГИ РАБОТЫ КАФЕДРЫ БИОЛОГИИ почв Н. А. Красильников
- ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИС ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц
- Бактерии
- РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
- Грамположительные бактерии
- НАВОЗ ЗАРАЖАЕТ ПОЧВУ И ЕЕ ОБИТАТЕЛЕЙ
- Цитофаги
- Микробиологическая диагностика и биологическая активность почв
- />РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
- Принцип дублирования
- МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
- УЧАСТИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВВ РАЗРУШЕНИИ И НОВООБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛОВ
- ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИС НИЗКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц
- ПАРАЗИТОЦЕНОЛОГИЯ И ПАРАЗИТОЦЕНОЗЫ