АКТИНОМИЦЕТЫ

  Одной из наиболее многочисленных групп почвенного микронаселения являются актиномицеты. Они возбуждают процесс аммонификации и могут разлагать разнообразные углеродсодержащие соединения. Некоторые актиномицеты «способны разрушать клетчатку. По имеющимся данным, перегнойные соединения они не могут разлагать (Федоров, Ильина, 1959), и поэтому мы их относим к зимогенной группировке.
Биологии и систематике актиномицетов посвящен ряд фундаментальных работ, из которых мы отметим монографии Ваксма- на (Waksman, 1961) и Н. А. Красильникова (1970). Тем не менее вопрос об экологии актиномицетов до последнего времени остается слабо освещенным.
Наши исследования показали, как уже отмечалось выше, нто численность актиномицетов существенно возрастает в почвах

клеток Clostridium отмечается весной и осенью, когда в почве имеется большое количество свежего органического вещества.
Возникает вопрос, чем можно объяснить обильное размножение Cl. pasteurianum в почвах северной зоны и преобладание Cl.acetobutylicum в почвах юга?
Модельные опыты с компостированием растительных остатков показывают, что в разлагающейся массе первоначально размножаются маслянокислые бактерии (Cl. pasteurianum и др.). Позднее, когда компост обогащается микробным белком, а возможно, и другими соединениями микробного синтеза (ами-

1 — Cl. pasteurianum, 2 — Cl. butyricum, 3 — acetobutylicum
Рис. 11. Изменение численности бактерий рода Clostridium на распадающихся растительных остатках (по В. Т. Емцеву)
1 — Cl. pasteurianum, 2 — Cl. acetobutylicum


нокислоты, витамины и т. д.), маслянокискые бактерии сменяются ацетонобутиловыми (рис. 11). Последние более требовательны к субстрату и, обладая протеолитическими свойствами, хорошо размножаются на средах, богатых протеинами.
Из отмеченного становится очевидным, что в северных почвах, где трансформация органических остатков происходит медленно, более благоприятная обстановка имеется для Clostridium pasteurianum, а в почвах южной зоны — с бурно протекающими процессами — преимущество имеет Clostridium acetobutylicum.
Другой микроорганизм, на экологии которого мы задержим внимание,— Azotobacter. Из ряда видов этой бактерии в почве обычно встречается Az. chroococcum. Этот микроорганизм весь-' ма требователен к условиям среды. Он развивается лишь в достаточно увлажненных почвах, имеющих реакцию, близкую к нейтральной, обеспеченных фосфором., калием и рядом микроэлементов. Такая требовательность делает понятной причину от-- носительно ограниченного распространения азотобактера в ряде почв.
Наши наблюдения позволяют сделать заключение, что в течение вегетационного периода в почвах, благоприятных для развития Az. chroococcum, численность клеток этого микроорганизма может сильно варьировать, падая иногда до величин, не
выявляемых стандартными методами исследования (рис. 12). Причина этого явления нами будет проанализирована ниже 3 силу отмеченного, заключение об отсутствии в почве азотобактера может быть сделано лишь на основании динамических
наблюдений.
Рассматривая вопрос о распространении азотобактера в разных почвах, начнем наш обзор с северных почв, постепенно переходя к южным.
v В целинных подзолах и дерново-подзолистых почвах азотобактер практически отсутствует. Эти обычно бедные и имеющие

Рис. 12. Динамика численности клеток азотобактера в неорошаемой черноземной почве


1 — пашня, 2 — целина. На оси ординат число колоний, выросших при анализе на почвенной пластине
Рис. 3. Динамика численности клеток азотобактера в серой лесной почве 1 — горизонт Ai, 2 — то же, А2. На оси ординат — см. рис. 12 кислую реакцию почвы непригодны для существования данного микроорганизма.
При окультуривании отмеченных почв условия для развития азотобактера улучшаются. По имеющимся данным, в окультуренных подзолах азотобактер размножается лишь в том случае, если pH (водное) бывает не ниже 6,2, а запас фосфора не меньше 0,16%.
В сильно окультуренных почвах северной зоны азотобактер обычно находится в значительных количествах. На численность его клеток здесь сильно влияет характер вносимых удобрений.
В достаточно увлажненных окультуренных почвах и в почвах гидроморфного ряда с повышенным увлажнением азотобактер обычно встречается в течение всего вегетационного периода.
Переходим * черноземным почвам. В достаточно увлажненных более северных мощных черноземах азотобактер обычно обнаруживается в течение всего вегетационного периода. Эти нейтральные, богатые почвы, благоприятны для азотобактера.

В периоды некоторого иссушения почвы численность клеток азотобактера несколько снижается.
В зоне обычных и южных чернозёмов, при отсутствии орошения, азотобактер обычно появляется как весенний эфемер. Это отмечается многими исследователями.
Сделанные нами наблюдения позволяют предположить, чтс летняя депрессия численности азотобактера в значительной степени объясняется не только недостаточной влажностью, но и дефицитом доступного микробу органического вещества. Можно думать, что летом запас подвижных органических соединений истощается и азотобактер начинает вымирать. Если во взятые, летом образцы обычного чернозема внести сахар и увлажнить, то после короткого периода инкубирования при 25° в них обнаруживается большое количество клеток азотобактера. Одно увлажнение не дает такого эффекта.
В орошаемых черноземах азотобактер обнаруживается в течение всего летнего периода. В последнем случае создается не только более благоприятный водный режим, но в почву поступает больше органического вещества от развивающейся растительности.
Точно так же, как в обычных черноземах, в целинных, неполивных и окультуренных каштановых почвах азотобактер обнаруживается лишь весной. Объяснение данному явлению мы даем то же, что и для почв черноземного типа.
Весьма своеобразно состояние азотобактера в серых лесных почвах. В летний период, когда в этих почвах устанавливается благоприятный температурный и водный режим для развития азотобактера, количество клеток этого организма значительно возрастает. Его развитие здесь, очевидно, летом обеспечивается достаточным количеством корневого опада и экзосмоса (рис. 13).
В целинных сероземах и солонцах азотобактер в основном размножается как весенний эфемер. В орошаемых сероземах, а также целинных почвах этого типа, характеризующихся повышенным поверхностным или грунтовым увлажнением, азотобактер обнаруживается постоянно.
Таким образом, основные причины ограничения развития азотобактера в почве заключаются в следующих моментах: 1) кислотность почвы, 2) обеспеченность почв фосфором, некоторыми микроэлементами и доступным ему органическим веществом, 3) степень увлажнения почвы. К выводам, аналогичным нашим, приходит ряд исследователей (Блинков, 1951; Квасников, 1951; Сидоренко, 1962, и др.).
Следует отметить, что азотобактер чувствителен к повышению концентрации солей и поэтому по мере увеличения засоленности почв численность его клеток уменьшается. Азотобактер может быть использован как индикатор на засоленность почвы В сильно засоленных почвах он не размножается, хотя в литературе и отмечается существование в природе относительно солетолерантных форм азотобактера (Сушкина, 1949).
В субтропической и тропической зонах весьма распространены кислые почвы (латериты). В них азотобактер замещается родственным кислотоустойчивым микроорганизмом Beijerinckia, имеющим ряд видов. Бактерии рода Beijerinckia резко отлича

юТся от азотобактера по ряду физиологических признаков, что позволяет им размножаться в специфических условиях. Они могут расти в кислой среде, имеющей значение pH около 3.0, в то время как азотобактер кончает развиваться при pH меньшем, чеМ 5,0. Beijerinckia устойчива к высоким концентрациям алюминия, поскольку кислые почвы, в которых она обитает, содержат большое количество этого элемента. Для развития Beijerinckia, как и для процесса азотоусвоения этой бактерии, не требуется кальция. Для энергичной азотфиксации азотобактер требует значительно более высоких доз молибдена, чем Beijerinckia. Это является также приспособлением к среде обитания. В кислых почвах соединения молибдена выпадают из раствора, и микроорганизм привык существовать в среде, бедной этим элементом. Характерна для Beijerinckia и слабая потребность в фосфатах (Мишустин, Крылова, 1965).
В кислых почвах северной зоны Beijerinckia не встречается. Здесь, очевидно, имеются какие-то факторы, депрессирующие развитие этого микроорганизма. Редко Beijerinckia обнаруживается в зоне умеренного климата, но широко распространена в почвах субтропической и тропической зон. В СССР Beijerinckia обычно встречается в красноземах Грузии.
Во влажных тропиках Beijerinckia нередко размножается на поверхности листьев разных растений, наряду с другими микроорганизмами.
В общем приведенные материалы достаточно наглядно свидетельствуют о том, что тип почвы оказывает большое влияние на состав азотфиксирующих микроорганизмов.
Среди вновь описанных бактерий, фиксирующих молекулярный азот, несомненный интерес имеют микобактерии, которые, очевидно, широко распространены в почвах (Калининская, 1968). Экология этих микроорганизмов пока остается невыясненной.

Еще по теме АКТИНОМИЦЕТЫ:

1. Актиномицеты
2. БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ
3. МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ (АКТИНОМИЦЕТЫ)
4. Отрицательное влияние
5. ВАЖНЕЙШИЕ ИТОГИ РАБОТЫ КАФЕДРЫ БИОЛОГИИ почв Н. А. Красильников
6. ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИС ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц
7. Бактерии
8. РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
9. Грамположительные бактерии
10. НАВОЗ ЗАРАЖАЕТ ПОЧВУ И ЕЕ ОБИТАТЕЛЕЙ