МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ

Микроскопические грибы играют существенную роль в почве, и им посвящена большая литература. Грибы способны разлагать белковые соединения и могут быть по этому признаку причислены к аммонификаторам.

Они разрушают также многие углеродсодержащие вещества. Некоторые из грибов минерализуют циклические соединения и даже перегной. Однако основная масса их должна быть отнесена к зимогенной группировке.
Обобщение имеющихся данных позволяет сделать ряд вполне определенных выводов, касающихся влияния географических и экологических факторов на распространение грибов. Вместе с тем накопленный материал нельзя считать сколь-либо исчерпывающим.
Неполнота сведений о почвенных микроскопических грибах проистекает, в основном из-за несовершенства существующей методики их анализа. Обычно о количественном и качественном составах грибов судят на основании метода посева на разные питательные среды. Получаемые при этом данные, как уже отмечалось выше, страдают определенными неточностями, и поэтому их следует считать условными. Это относится как к показателям количественного, так и качественного состава. В большинстве случаев посев делается на подкисленный сусло-агар илй среду Чапека, которые являются далеко не оптимальными для всех микроскопических грибов. Некоторые грибы, как, например, ряд видов рода Mortierella, не растут на кислых средах. Нельзя также установить, из чего вырастают колонии — из обрывков мицелия или спор грибов. Вместе с тем имеющиеся данные показывают, что по своим физиологическим особенностям грибные организмы существенно различаются между собой. Это позволяет Думать, что факторы внешней среды должны сказываться на их распространении. Приведем несколько примеров. У различных грибов неодинакова потребность к уровню азотного питания. 1 ак, целлюлозоразлагающие грибы рода Dematium, хотя и медленно, но все же растут на крайне окудно обеспеченных азотом субстратах. Грибы же рода Chaetomium, также принадлежащие
к группе микроорганизмов, разлагающих клетчатку, нуждаются в высоком уровне азотного питания (Chester, 1949; Мишустин, Пушкинская, 1960). Отсюда можно думать, и это оправдывается/ что более окультуренные почвы богаче грибами рода Cha- etomium.
! Грибные организмы неоднородны по своим потребностям к источникам углеродного питания. Так, дрожжи способны размножаться только на простых сахарах. Представители же родов Penicillium, Aspergillus и других растут на крахмале, некоторые виды этих грибов используют клетчатку и более сложные соединения. Многие грибы рода Aspergillus ассимилируют даже ароматические углеводороды. Становится понятным, почему •дрожжевые организмы особенно энергично размножаются в почтах, богатых слаборазложившимися органическими веществами, а роды Penicillium и Aspergillus широко распространены во всех почвах.
Микроскопические грибы реагируют не только на запас элементов питания в почве, но и на ряд других факторов: температуру, кислотность, влажность и т. д. Это тоже откладывает отпечаток на их распространение. К примеру, можно указать, что представители родов Aspergillus и Rhizopus отличаются относительной теплолюбивостью. Отчасти это является причиной их широкого распространения в почвах южной зоны и практически полного отсутствия в почвах севера.
Большинство микроскопических грибов развивается в довольно широком интервале pH. Обычно максимальная точка pH у них лежит в зоне нейтральной среды, а минимальная — около 3,5 (или ниже). Принято считать, что грибы являются доминирующей микрофлорой кислых почв из-за их кислотоустойчивости. Это верно лишь отчасти. Пр и повышенном значении рн в почве возрастает антагонистическое воздействие бактерий и актиноми- цетов. Таким образом, некоторое подавление численности грибов в нейтральных почвах определяется в основном причинами ценобиотического порядка, а не изменением реакции среды.
Данные Варкапа (Warcup, 1951) показывают, что если в кис-, лых почвах возрастает абсолютная численность грибов, то в ней-^ тральных их родовое и видовое разнообразие делается более богатым. В очень кислых и щелочных почвах имеется бедная по видовому составу микрофлора. '
Материалы, обобщенные Т. В. Халабуда (1973), свидетельствуют о том, что некоторые виды грибов рода Mortierella могут расти в кислых почвах (pH 3,5—3,7), а другие развиваются в почвах, имеющих pH не ниже 5,6. Отношение к pH среды откладывает отпечаток на их экологию, но, кроме этого, существенное влияние оказывают и факторы географического порядка.
Ниже приводятся сведения о кислотности почв, в которых встречаются некоторые виды грибов рода Mortierella и Penicillium.

но, что потребность в кислороде отдельных их представителей неодинакова. Некоторые из широко распространенных почвенных грибов, например Penicillium и Aspergillus, могут считаться ми- кроаэрофилами. Другие же грибы (Mucor и Fusarium) более требовательны к наличию кислорода. Неудивительно поэтому, что одни грибы встречаются в довольно глубоких слоях почвы, другие же обнаруживаются лишь в верхних слоях.

Вопрос о распространении грибов в профиле почвы освещен в значительном числе исследований.
Все отмеченное выше делает понятным, почему при распаде органической массы с течением времени одни грибные сообщества сменяются другими (Singh, 1937; Частухин, Николаевская, 1969; Smith, Wieringa, 1953, и др.).
Приведем имеющиеся в литературе сведения об экологии микроскопических грибов. Ваксман (Waksman, 1961) впервые отметил, что грибы рода Aspergillus встречаются преимущественно в почвах южной зоны. К северу они заменяются грибами рода Penicillium. Впоследствии это наблюдение было подтверждено большим числом исследований.
Географические и экологические моменты существенно изменяют соотношение группового и видового состава грибов рода Penicillium. Так, Халабуда (1948) установила, что в окультуренных почвах Украины богато представлена секция Asymmetrica рода Penicillium. В лесных почвах значительно больше содержится представителей секции Biverticillata. Как увидим ниже, этот вывод вполне подтверждается нашими наблюдениями. А. Г. Романкова (1953) и Т. П. Сизова (1953) приходят к выводу, что в почвах южной зоны возрастает число представителей секций Monoverticillata рода Penicillium. Эта секция является более теплолюбивой и в систематическом отношении близко сто-
к роду Aspergillus.
\ Имеются указания на то, что видовой состав фикомицетов значительно богаче в южных почвах (Harder, 1948; Gaertner, 1954).
Можно считать доказанным, что распространение мукоровых грибов в почвах связано с богатством их слаборазложенными

органическими веществами. Иенсен (Jensen, 1931), например,от мечает, что если в богатых опадом лесных почвах до 25—40% зародышей учитываемых грибов приходится на мукоровые, то в почвах пашни их число не превышает 12—15%. Подобно гри- бам рода Mucor ведут себя и грибы рода Absidia (Райлло, 1928).
Некоторые виды мукоровых грибов, как Mucor ramanianus, свойственны преимущественно почвам хвойных лесов (Халабуда, Жданова, 1954), a Mucor racemosus и Mucor nodosus встречаются главным образом в почвах сельскохозяйственных угодий. Навозное удобрение вызывает усиленное размножение в почве Mucor mucedo.
По мере движения с севера на юг почвы все более и более юбедняются мукоровыми грибами (Krehl-Nieffer, 1954). Числен- Wo уменьшаясь в почвах южной зоны, мукоровые грибы в них, очевидно, все же представлены большим числом видов (Muscat, 1955). В почвах субтропической и тропической зон обычно встречается род Cunninghamella — гриб, совсем не встречающийся или бедно представленный в почвах севера (Ramakrishnan, 1955). Теплолюбивый род Rhizopus чаще обнаруживается в почвах южной зоны (Nour, 1956).
Таким образом, на состав фикомицетов определенный отпечаток откладывают не только экологические моменты, но и географический фактор.
Определенные закономерности имеются в распространении грибов рода Fusarium. Эти грибы весьма бедно представлены в лесных почвах и обильно размножаются под травянистой расти-' тельностью. Тесная связь в холодной и умеренной климатических* зонах грибов рода Fusarium с травянистой растительностью отмечена многими исследователями (Gordon, 1954; Романкова, 1954; Билай, 1955, и др.). В тропической зоне лесные почвы довольно богаты грибами рода Fusarium (Saksena, 1955).
Весьма неравномерно распределяются в почвах грибы рода Trichoderma. Создается впечатление, что эти организмы обильнее всего размножаются в почвах, богатых органическими остатками. Однако единого мнения у исследователей об экологии грибов рода Trichoderma пока не сложилось.
В литературе отмечается тяготение грибов рода Chaetomium к почвам высокого плодородия, богатым подвижными формами азота (Chester, 1949).
В почвах довольно обильно представлены грибы с темно- пигментированным мицелием (Cladosporium, Macrosporium, Ai- ternaria и т. д.). В общем их экология изучена плохо, но все же вырисовываются некоторые факты, представляющие для нас интерес. Как указывалось, темно-пигментированные целлюлозоразлагающие грибы рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными минерализационными процессами (Романкова, 1954, и др.)- В силу отмеченного, они тяготеют к почвам северной зоны. Грибы рода Alternaria наиболее часто встречаются в
окультуренных почвах, занятых сельскохозяйственными растениями. Отмеченные нами факты касаются в основном распространения ряда родов почвенных грибов. Очевидно, если бы было изучено распространение в почвах отдельных видов* микроскопических грибов, то можно было бы получить в интересующей нас области более убедительные сведения о влиянии географического фактора на микрофлору почвы.
При выполнении нашей экспериментальной работы был исследован значительный набор почв, различающихся как по типу, так и культурному состоянию. Полученные данные были опубликованы (Мишустин и др., 1961), и здесь мы даем лишь общие выводы. При изучении почвенной микрофлоры был применен ряд методических приемов, но в основном использовались посевы на твердые питательные среды. Условность показателей этого метода нами уже отмечалась. В ряде случаев для сопоставления был применен метод Новогрудского {посев на бедную твердую среду мелкозема).
В ранее приведенной табл. 2 указывалась общая численность грибов в различных почвах. При учете грибов методом посева они составляют небольшую часть почвенного микронаселения. Однако совершенно очевидно, что сопоставлять, например, одну бактериальную клетку с обрывком мицелия незакономерно. Это отмечалось многими исследователями. Высказывалась вполне правильная мысль, что следует как-то определять биомассу почвенных грибов и других групп микроорганизмов. Это позволит более объективно оценить значение отдельных групп низших существ в почвенных процессах. Подобные подходы предложены рядом исследователей. Они рассмотрены в работе Т. Г. Мирчинк . Наиболее приемлемым из новых приемов для установления количественных показателей можно считать метод Джонса и Моллисона (Jones, Mollison, 1948), позволяющий микроскопически учитывать общую длину мицелия грибов в почве. При использовании этого метода, как и других, диагностика видового состава грибов остается возможной лишь при посеве грибов на твердые питательные среды.
Численность грибов, учтенная методом посева, обычно во всех почвах колеблется от 10 до 300 тыс.

на 1 г почвы. Поскольку в южных почвах в основном возрастает численность бактерий и актиномицетов, то процентное содержание грибов уменьшается. По полученным нами данным грибы составляют следующий процент от общего числа микроорганизмов в подзолах и дерново- подзолистых почвах—1,0—3,0%; в черноземах — 0,5—1,0; в каштановых — 0,3—0,6; в сероземах и бурых — 0,3—0,5.
Соотношение отдельных родов микроскопических грибов в различных почвах дано нами в обобщенном виде в табл. 14. Эти Данные получены на основании анализа микрофлоры на сусло- агаре и среде Чапека, почему и не отражают полностью родового состава почвенных микроскопических грибов. В таблице приве-
Таблица 14
Соотношение микроскопических грибов в горизонте Ai ценных почв (в % от общего количества)

Зона	Почва	Penicillium	Aspergillus	Trichoderma	Fusarium	Mu corales	Mucorrama- nianus	Dematium	Дрожжи *
Тундра	Тундрово-глеевая . .	72	0	3	1	8	6	10	++Ч
Тайга	Глеево-подзо листая,
	дерново-подзолистая	71	0	5	1	9	7	7	++
Степь	Чернозем	71	1	8	2	7	0	11	+
Сухая степь	Каштановая	63	7	8	10	5	0	7	+
Пустынная	Серозем	46	38	1	7	1	0	6
степь
Полупустыня	Солонец, солончак . .	48	31	4	8	4	0	5	+

Ц—1“ значительное содержание; -{-+ менее значительное; малое.

дены материалы, полученные для целинных почв. О влиянии окультуривания на состав почвенной микрофлоры будет сказано ниже.
Делая некоторые замечания об особенностях грибной флоры отдельных почв, мы прежде всего остановимся на тундре. Здесь преобладает Penicillium, среди которых наиболее часто встречаются представители секции Asymmetrica (табл. 15). В почве тундры практически отсутствуют грибы рода Aspergillus, но здесь легко найти мукоровые грибы и часто встречаются «темно-
Таблица 15
Распространение Секций рода Penicillium (в %) в разных почвах

Почва	Monoverticil- lata		Biverticillata	Asymmetrica
Тундрово-глеевая и подзолистая . . .	10—40		0,5—1	/>60-90
Подзол и дерново-подзолистая . . .	25-35		\| 5—20j	40-70
Чернозем	10-35		\|25—50(	25-45
Каштановая	10—20		10—15	70-80
Серозем	20—25		Около 2	80—90
Солонцы, солончаки и такыры . . .		50-851	2-5	70—80
Торфяники •		70—90\|	5-35	\| 5—17\|

Примечание. Чертой обведены секции грибов рода Penicillium, наличие или отсутствие которых характерно для определенного типа почвы.

цветные» грибные организмы. В частности, Stachybotris, Stem- ^hilium и Dicoccum выявляют вообще тяготение к почвам север- ной зоны.
Почвы таежной зоны по родовому составу грибов схожи с почвами тундры, но здесь обнаруживаются и некоторые отличия. Так, например, в лесах сильно возрастает численность грибов секции Biverticillata рода Penicillium (табл. 15), чаще встречается Trichoderma и многочисленные мукоровые грибы. В луговых почвах более обычным становится Fusarium. Для лесных подзолистых почв северной зоны характерно наличие Mucor га- manianus. Спорадически обнаруживаются грибы1 с темноцветным мицелием (Alternaria, Cladosporium, Stemphilium и др.). Пикнидильные грибы рода Phoma характерны для лесных почв как лесо-луговой, так и лесо-степной зоны. Их можно встретить и в черноземах. Лучше всего Phoma выявляются на агаризован- ной среде Гутчинсона, покрытой клетчаткой.
В серых лесных почвах также преобладают грибы рода Ре- nicllium с большим количеством представителей секции Biverticillata. Однако Mucor ramanianus в лесных почвах представлен здесь менее богато, чем в более северных зонах. В ценозе микрофлоры почв, занятых травянистой растительностью, род Fusarium занимает видное место.
В черноземах степной зоны много грибов рода Penicillium с преобладанием секции Asymmetrica. Начинают регулярно появляться грибы рода Aspergillus, численность мукоровых грибов начинает редуцироваться, что еще более резко проявляется в более южных почвах. /
В каштановых и сероземных почвах богато представлен род Aspergillus, но менее обильны грибы рода Penicillium. Существенным компонентом ценоза становится Fusarium. В составе семейства Mucoraceae часто встречаются Rhizopus, Cunningha- mella и Choanephora, несвойственные почвам северной зоны.
Несколько замечаний следует сделать о солонцах и солончаках, а также такыр ах. Микофлоре этих почв, как и можно было ожидать, свойственно много признаков, характерных для почв юга. Но здесь резко возрастает численность грибов секции Мо- noverticillata рода Penicillium. Очевидно, эта группа грибов может развиваться в весьма неблагоприятных условиях почвенной среды. Между прочим, отмеченная группа грибов в больших количествах обнаруживается в торфяниках (Зименко, 1957). В рассматриваемой категории почв встречается много зародышей темно-пигментированных грибов из родов Stemphillium, Масго- sporium и Cladosporium. Это также отмечается М. А. Литвиновым (1954) и Б. А. Томилиным (1957).
Отметим некоторые моменты, связанные с глубиной проникновения отдельных грибов в глубину почвы. В значительной части это зависит от типа почвы, так как глубины гумусных горизонтов различных почв нетождественны. Однако в силу специфической потребности в кислороде одни грибы населяют не толькс верхние горизонты почвы, но и проникают в нее довольно глубо-. ко, другие же тяготеют к лучше аэрируемой поверхности! (табл. 16).
Таблица 16
Распространение некоторых грибов в почвенном профиле черноземной почвы Харьковской области (в тыс/1 г почвы)

Глубина, см	Общее количество грибов	Penicillium	Mu cor	Fusarium	Trichoderma
0 1 сл	37,0	27,0	4,2	2,8	3,0
5-10	36,5	31,8	2,0	1,2	1.5
30-35	19,3	18,7	0,3	0	0,3
47—52	17,2	17,2	0	0	0
70—75	0,3	0,3	0	0	0

Окультуривание почв обычно приводит к повышению численности бактерий и актиномицетов, что сопряжено с одновременным снижением грибного населения почв. Можно думать, что в этом отражается антагонистическое воздействие на грибы отмеченных групп почвенного микронаселения. В окультуренных почвах, как правило, имеется меньше мукоровых грибов по сравнению с целиной, но увеличивается численность Fusarium. Общую характеристику этих изменений .отметить, однако, трудно, так как происходящие при использовании почвы изменения зависят не только от обработки почвы, но и отражают влияние вносимых в почву удобрений.
Несколько замечаний следует сделать о дрожжах, наличие которых в почвах было установлено многими исследователями. Наши данные, а также результаты работы Л. В. Пумпянской (1932) позволяют утверждать, что дрожжи в больших количествах содержатся в почвах с обилием слаборазложившихся органических соединений. Это вполне понятно, так как дрожжи в качестве источника углерода используют лишь простые сахара и органические кислоты, поэтому дрожжи значительно распространены в почвах Севера.
Следует отметить работу И. П. Бабьевой и Л. А. Головлевой (1963), посвященную экологии дрожжей. Авторы обстоятельно изучили разнообразие почвы, начиная от тундровой зоны и кончая зоной сухих степей, и подтвердили, что наибольшее количество дрожжей обнаруживается в почвах, богатых слаборазло- жившимися растительными остатками, с кислой реакцией и значительным содержанием влаги. В других почвах дрожжи встречаются в меньшем числе. Особенно интересно, что для разных
типов почв характерны определенные дрожжи. Так, в кислых подзолистых и дерново-подзолистых почвах преобладают представители рода Candida, имеющие в цикле развития мицелиаль- ную стадию. В тундрово-глеевых и болотных почвах в значительных количествах присутствуют капсулированные дрожжи из рода Cryptococcus. В серых лесных почвах и в черноземах постоянно обнаруживаются дрожжи рода Lypomyces. Кроме того, в черноземах часто встречаются розовые дрожжи (Rhodotorula). Наиболее богаты по разнообразию видов дрожжей торфянистые почвы, в которых вместе с другими видами постоянно обитают дрожжи рода Torulopsis. В других типах почв эти дрожжи не обнаруживаются.
По экологии дрожжей пока имеется очень небольшой материал, но он в достаточной мере убедительно свидетельствует об отличиях отдельных почв в распространении данной группы микронаселения.

<< | >>

Источник: Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. 1975

Еще по теме МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -