Модели межклеточного взаимодействия и формообразования

Проблема развития занимает в современной биологии одно из центральных мест. Вопросы о механизмах реализации генетической программы в онтогенезе (дифференцировка тканей, возникновение органов) интенсивно изучаются как экспериментально, так и теоретически.

По-видимому, впервые вопросы роста и формообразования с позиций геометрии анализируются в книге А. У. Томпсона «О росте и форме» (1917), где рассматривается расположение листьев на ветке, форма рогов, яиц, раковин и т. д. Особенности формы некоторых структур и их возникновение в процессе морфогенеза пытался объяснить А. Г. Гурвич теорией биологического поля (1922—1944), идеи которой получили дальнейшее развитие в работах Л. В. Белоусова (1970) (см. главу 14). Из современных можно отметить работы Р. Тома (1968), основанные на топологических представлениях.

Одна из первых неформальных моделей морфогенеза была предложена в 1952 г. А. Тьюрингом. Он показал, как группа одинаковых клеток, имеющая симметричную форму, например сферическую, может развиться в более сложную структуру. Кроме того, он выяснил, как из клеточного кольца может возникнуть фигура с тремя или четырьмя лепестками.

ДЖОН ФОН НЕЙМАН (1903-1957)

Другая группа моделей, основанных на анализе взаимодействия автоматов, имитирует устойчивость эмбриогенеза. В частности, рассмотрены группы взаимодействующих автоматов, образующих некоторую дифференцированную структуру, в которой при удалении части этих автоматов оставшиеся вновь образуют такую же структуру, только меньшего размера (М. JI. Цетлин,' 1964; JI. Вольперт, 1968; М.

Сопоставление взаимодействия между клетками в процессе их развития с взаимодействием в группе автоматов позволяет сделать некоторые выводы принципиального характера. Регуляция в подобной группе должна осуществляться за счет локального взаимодействия автоматов, так как в системе отсутствует единый центр, который рассылал бы команды всем компонентам группы. Модели децентрализованного управления, когда общая задача всей системы решается за счет локальных взаимодействий ее элементов, представляют большой интерес не только для описания процессов эмбриогенеза, но и для биологии в целом, так как они одинаково касаются процессов регуляции в клетке, в организме и в популяциях. Это пример моделей, создание которых вызвано не техникой, а биологией.. Подобные модели изучались И. М. Гельфандом, М. JI. Цет- линым (1966), а также Д. Мичи и Р. Чемберсом (1968).

Регуляция функциональных процессов в организме

Проникновение в биологию идей теории управления, пожалуй, в наибольшей степени повлияло на изучение физиологических процессов у животных. Появилось большое количество работ, в которых с позиций автоматического регулирования были исследованы особенности, регулирования в системах кровообращения и дыхания, поддержания равновесия, регулирования содержания сахара в крови, работы глазодвигательной системы, регулирования температуры тела и т. д. С этой же точки зре ния были изучены и некоторые простейшие формы поведения, например, оптокинетические реакции насекомых

Использование принципов регуляции стимулировало постановку новых экспериментов и в ряде случаев привело к лучшему пониманию работы биологических систем. Так, на основе анализа регулирования размеров зрачка был поставлен следующий изящный эксперимент. Пучок света направлялся на зрачок так, что одна его часть попадала внутрь зрачка, а другая проходила за его пределами. Сужение зрачка в этом случае приводит к снижению интенсивности света, попадающего в глаз, вследствие чего он вновь расширяется, пропуская большее количество лучей.

Анализ процессов управления в физиологических системах показал, что эти системы почти всегда оказываются многоконтурными и содержат много параллельно работающих цепей и обратных связей. Возникающие при этом трудности аналогичны трудностям анализа системы биохимических реакций в клетке и межклеточных взаимодействий.

В настоящее время выдвинут ряд принципов, позволяющих в какой-то мере обойти указанные трудности. Так, еще Н. А. Бернштейн (1947) сформулировал задачу управления движениями как борьбу с лишними степенями свободы. В работах И. М. Гельфанда и других (1966) было показано, что при решении той или иной задачи степени свободы оказываются связанными между собой, и ими можно управлять как единым целым. При этом некоторая группа мышц и суставов объединяется в более или менее автономный блок.

Другой важный принцип управления сложными системами — иерархическая структура системы управления. Применительно к проблеме координации движений этот принцип был подробно обоснован Н. А. Бернштейном (1947). Преимущества иерархической структуры были рассмотрены также А. А. Ляпуновым (1963).

Таким образом, вырабатывается новая система понятий, характерных для биологических систем управления — блочный принцип управления, иерархичность структуры управления, достижение цели за счет локального взаимодействия элементов и т. д.129 Вместе с тем поднимаются и новые, пока еще нерешенные вопросы, в частности, вопрос о том, каким образом одна и та же система при помощи одних и тех же исполнительных механизмов может решать большое количество разнообразных задач.

Моделирование взаимоотношений организма со средой.

Математическая психология

Исследованиям целостного поведения живых систем положили начало ра- брты по изучению внешних проявлений процесса обучения и связанного с ним рефлекторного поведения.

В 50-х годах XX в. Г. Уолтер, А. Оэттингер и др.130 разработали ряд моделей условно-рефлекторного поведения, воспроизводящих явления обучения и забывания при выработке простейших условных рефлексов.

Эти модели дали возможность установить перечень необходимых функциональных элементов, которыми должна располагать система для реализации этого вида деятельности, и послужили прототипами при создании простых технических адаптивных систем.

Первая модель, позволившая упрощенно воспроизвести и изучить возможные нейронные механизмы обучения, была разработана в 1954 г. американцами Б. Дж. Фэрли и У. А. Кларком. Это была математическая модель нервной сети, изучавшаяся при помощи электронной вычислительной машины. Модель представляла собой сеть нейронов со случайными связями, которые должны были при внешнем возбуждении определенной группы входных нейронов вызвать систематическое возбуждение определенной группы выходных нейронов. Требуемое состояние достигалось в процессе обучения путем изменения эффективности меж- нейронных связей и порогов возбуждения нейронов. Значение работы Фэрли и Кларка заключалось и в том, что она породила целую серию дальнейших исследований, основанных на представлении об обучающихся нейронных сетях.

Р. Бёрль (1956) рассмотрел нейронную сеть со случайными связями, по которой могут распространяться незатухающие волны. Оказалось, что в области, через которую идет волна, возбуждаются лишь нейроны с наиболее низким порогом. Если волны возникают в двух точках (совпадение во времени двух раздражителей), то в сети появляется область пересечения двух волн, в которой за счет суммации могут возбудиться и нейроны с более высоким порогом раздражения. Приняв, что чувствительность клеток после срабатывания в течение некоторого времени остается повышенной (свойство, эквивалентное проторению путей), удается после нескольких сочетаний обоих раздражителей применением только одного из них породить в среде волну, соответствующую второму. Снижение порогов после возбуждения является, по Берлю, тем механизмом памяти, который обеспечивает обучение и его частный случай — выработку условных рефлексов.

Другая модель выработки условных рефлексов, классификации раздражителей и обучения была предложена А.

В рамках общей проблемы обучения вопросы узнавания (распознавания) образов занимают особое место. К задаче узнавания сводится большое число психических функций, таких, как принятие решений, требующее распознавания ситуации, проблема обобщения и выработки понятий, также связанная с узнаванием и различением. Эти вопросы затрагиваются в многочисленных исследованиях.

Задачи распознавания образов выходят за пределы чисто биологических исследований и в настоящее время тесно смыкаются с техническими (бионическими) проблемами конструирования различных распознающих систем и устройств (для чтения текстов, восприятия речи, автоматического диагноза, анализа крови и т. п.).

Значение перцептронов состоит еще и в том, что они являются одной из поріи.іх моделей распознающей системы, не содержащей врожденных, «жестких» меха і mu- мов классификации и способной обучаться распознаванию различных образоп ип довольно широкого класса. В основе схемы пердептрона лежат идеи модели Фарли и Кларка, дополненные представлениями о слоистой структуре сетчатки. Первый слой образуют рецепторные элементы, случайно связанные с элементами второго слоя — ассоциативными, которые воздействуют на элементы третьего слоя — выходные. После проекции образа на слой рецепторов срабатывает какой-то из выходных элементов. Бели он соответствует образу, который действовал на рецепторы, то эффективность связей, которые были при этом активированы, возрастает; в случае ошибки эффективность сработавших связей ослабевает.

В работах Ф.

Важное направление в теории сетей, моделирующих деятельность мозга, развивается в последние годы Г. Бриндли и Д. Марром (1969).

Процесс обучения можно анализировать и с иной точки зрения. Так, в работах Р. Буша и Ф. Мостеллера (1955), Р. Аткинсона, Г. Бауэра и Э. Кротерса (1965) обучение рассматривается как некоторый стохастический процесс анализа ситуаций и выбора решений. Их исследования базируются на попытках формального анализа психологических особенностей обучения и образуют комплекс, получивший название математиче-. ской психологии. В этой области также построен ряд интересных математических моделей.

Всякая модель обучения рассматривает взаимодействие обучающейся конструкции (сети, автомата, программы) и внешней среды. М. Л. Цет- линым (1961) предложена и проанализирована модель обучения конечного автомата в случайной среде. Биологическим аналогом процесса такого рода может быть обучение животного в Т-образном лабиринте, когда за поворот вправо ,и влево животное штрафуется случайным образом с разными вероятностями. Цетлин предложил простую конструкцию автомата, который обучается вести себя в таких условиях оптимальным образом. В его работах рассмотрен ряд примеров коллективного поведения простейших автоматов и показано, что системы из достаточно простых элементов, обладающих небольшими возможностями, способны реализовать достаточно сложные формы «целесообразного» поведения.

Важное значение в организации и управлении поведением имеют механизмы предсказания, учитывающие характер изменения ситуации. Концептуальной моделью такого механизма (предиктора) является положение об «акцепторе действия» П. К. Анохина (1933). В работе Л. В. Кру- шинского (1966) и других авторов предложена модель экстраполяционного рефлекса как одного из видов прогнозирующего поведения.

Н. А. Бернштейн (1961) подробно разработал идею, согласно которой люди в процессе деятельности, а животные в процессе жизни формируют в мозгу некоторую модель внешнего мира, содержащую, в частности, план будущего поведения. Эта модель развивается по мере приобретения опыта.

Кривая обучения коллектива автоматов (по Д. Мичи и Ф. Чемберсу, 1968)

О 20 40 111) 80 11)0 120 140 час

По оси ординат — время до совершения ошибки, по оси абсцисс — время обучения системы

В последние десятилетия активно ведутся работы по исследованию эвристической деятельности, т. е. процесса поиска нового или принятия решения при неполноте информации о среде. Моделирование здесь используется прежде всего для воспроизведения функции мышления при решении отдельных классов интеллектуальных задач 131.

Дж. Лоулином (1962) была предпринята попытка создания обучающейся программы, моделирующей некоторые типологические особенности личности, в частности, эмоции (желания, страх и гнев), от которых зависит поведение (приближение к объекту, убегание, нападение). Кроме того, поведение модели зависит от прошлого опыта: в зависимости от ее поступков в той или иной ситуации она получает приятные, неприятные или безразличные ощущения. Варьируя систему обучения, экспериментатору удалось получить на одной и той же модели два различных вида поведения — пассивное (трусливое), когда модель старалась избегать нового «риска», и активное (агрессивное), при котором модель искала новые ситуации и не боялась риска. Были проведены эксперименты по переучиванию такой модели при переходе из дружественной среды во враждебную и наоборот 132.