Модели изложенных теорий

Oster и Wilson (1978) построили модель сообщества насекомых с гапло-диплоидной системой определения пола при наличии как индивидуального отбора, так и отбора на уровне семей.

этой ситуации, оказывая помощь матери, ничего не выигрывает, поскольку у родительского (Р) и у дочернего (Ft) поколений половина генов-общие, и эти поколения реципрокны и симметричны. Крэйг установил, что гены родительского манипулирования должны сохраняться отбором независимо от того, доминантные они или рецессивные, до тех пор, пока преимущество, которое они дают матери, превышает потери, которые они приносят потомкам. По терминологии Гамильтона это означает, что кgt;\/г^1, где r-степень родства, определяемая по родословной, а к -выгода, получаемая выигрывающим от всего этого родичем, за вычетом потери для проигрывающего (чистый выигрыш).

По мнению Крэйга, ситуация, в которой кgt; 1, вполне реалистична. Он полагает, что 1) самки, не откладывающие яиц, располагают достаточной энергией, чтобы выращивать своих сестер;

2. субфертильные дочери с большей вероятностью станут трудиться, благоприятствуя тем самым сохранению аллелей материнского манипулирования, что в конечном счете превратит эту их деятельность в облигатную; 3) семья, 6 которой несколько взрослых особей, может лучше защитить себя;

4. поскольку самки лучше выживают в уже упрочившихся семьях, то и ген манипулирования будет сохраняться в них лучше.
   Ген материнского манипулирования закрепляется даже в том случае, если выгода, извлекаемая матерью, меньше, чем потери для потомка-донора (Агlt; 1), т. е. фактически при гораздо менее выгодных условиях, чем те, которые необходимы для распространения гена, определяющего помощь родичам. Крэйг нашел, что при к = 1/2 отбор равен нулю, что согласуется с теорией, поскольку если число выращенных дочерьми данной матки других ее дочерей (к = 1/2, г — 1/2) равно лишь половине числа внуков этой матки, которых они могли бы произвести (к= 1, г = 1/4), то получаемая выгода просто уравновешивается. Судя по низким значениям к, достаточным для закрепления генов манипулирования, контроль со стороны матери-более вероятный первый шаг в эволюции общественного образа жизни, чем отбор родичей. Кроме того, множественное осеменение при этом не играет роли, так как степень родства не имеет в этом случае такого значения, как при отборе родичей.

Чарлсуорі (Charlesworth, 1978) показал, что при подходящих условиях как модель с отбором родичей, так и модель с материнским манипулированием благоприятствуют полной утрате плодовитости помощниками. В его модели отбора родичей прослежено распространение аллеля, определяющего помощь родичам (А), в популяции, которая первоначально целиком состояла из не-/4-особей и была бесконечной, со случайным скрещиванием и дискретными генерациями. Не всем носителям аллеля А удается оказывать помощь родичам; это зависит от условий среды и от случая, поскольку такие особи встречаются только в первом выводке и помогают выращивать как А-, так и не-Ч-особей второго выводка. В модели материнского манипулирования, созданной Чарлсуортом, некий ген А, заставляющий потомков трудиться, происходит от отца или от матери и дает возможность родителям подчинить себе потомка путем либо физического, либо химического влияния. Как показал Чарлсуорт, вероятность того, что

4. генотип будет в самом деле полезен данной группе, возрастает вместе с получаемым от него выигрышем и „...в каждом случае имеется некое критическое значение к, которое должно быть превзойдено, чтобы могла существовать какая-то эволюционно стабильная стратегия".
   В случае родительского манипулирования существует „...сильная тенденция к выработке альтруизма..." Чарлсуорт приходит к выводу, что эволюция общественного образа жизни протекает медленно и очень постепенно, и выдвигает интересную мысль, что отбор на отношение рабочие/матки в отдельной семье может носить „...довольно механический характер". Его модели, так же как и модели Крэйга, показывают, что аллель, определяющий материнское манипулирование, распространяется при более низких значениях к, чем аллель, определяющий отбор родичей, и что при высоких уровнях помощи существуют эволюционно стабильные стратегии независимо от числа копуляций, в которых участвует данная репродуктивная самка.

Обычное предположение о случайности образования пар на самом деле сомнительно, и сдвинутые в пользу самок соотношения полов могут быть вызваны конкуренцией за самцов (Alexander, Sherman, 1977). При инбридинге наилучшим для обоих полов является отношение 2 :1 (самки : самцы) (Trivers, Hare, 1976). Доля самцов составляет при этом 1/3, и, следовательно, /-доля скрещиваний между братьями и сестрами-равно (1 — 0/2, т. е. тоже 1/3 (Maynard Smith, 1978b). Поскольку большинство семей гермафродитаы, возможен значительный инбридинг, хотя существуют очевидные механизмы, ограничивающие близкородственные скрещивания, в том числе отсутствие полового влечения между обитателями одного гнезда. У многих муравьев этот механизм к концу сезона размножения исчезает, и у тех видов, у которых самки привлекают самцов около самого гнезда, возможен значительный инбридинг в изолированных семьях. Это относится и к социальным паразитам. Инбридинг повышает коэффициент родства между самкой и ее дочерьми, обычно равный 1/2, втрое, поскольку если /-число потомков женского пола у данной самки, то коэффициент родства дается формулой (1 + 3/)/(1 + J)2 (Oster, Wilson,

1978).

У герми І ОВ С их диплоидным механизмом определения пола отбор родичей еще менее вероятен, однако родительское манипулирование у них вполне мыслимо. Как уже говорилось, в примитивных семействах термитов большую часть работы в гнездах выполняют ювенильные особи, которые в дальнейшем всегда имеют шансы стать либо замещающими, либо крылатыми половыми особями. Их приспособленность-в классическом понимании этого термина-никоим образом не снижается и может даже возрасти благодаря опыту, приобретенному на ранних стадиях в родительском гнезде. Родительское манипулирование, вероятно, приобретает значение на более позднем этапе эволюции-у Termitidae, у которых ювенильные особи, созревая, утрачивают лабильность в отношении касты.

Начиная с этого времени и далее их эволюционная приспособленность всегда оценивается на уровне группы и пропорциональна степени, в какой они помогают родителям выращивать своих сибсов.