Математические модели в экологии. Модели биогеоценозов

Если популяция, объединяющая особей одного вида, является основным объектом математической генетики популяций, то основным объектом теоретической экологии служат сообщества разных видов животных и растений вместе с той физико-географической обстановкой, в которой они живут.

Достаточно сложная экологическая система, содержащая много видов,, естественно оказывается системой с большим числом параметров; поэтому при ее моделировании исследователь сталкивается с теми же трудностями, какие существуют и в других областях биологии. Для исследования систем из большого числа описывающих их уравнений в теоретической экологии в последнее время все чаще применяются цифровые вычислительные машины.

Проблемы, возникающие при исследовании биоценозов, представляют для экологов и эволюционистов не только теоретический интерес. Построение соответствующей математической теории призвано дать ответ на ряд практически важных вопросов: прогнозирование численности промысловых животных и вредителей сельского хозяйства, допустимые нормы отлова и отстрела, вопросы оптимального использования природных ресурсов и охраны природы и др.

Начало применению математических методов в экологии было положено исследованиями А. Лотки (1924) и В. Вольтерры с сотрудниками (1926 и позднее) (см. также главу 17). В них рассматривалась1 динамика численности двух или нескольких видов, которая описывалась, как правило, системой нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений; число последних соответствовало количеству взаимодействующих видов. Исследование систем уравнений показало, что в группе из нескольких видов могут возникать периодические колебания численности («волны жизни»), были определены условия полного вымирания одного из видов и т. д.

Вольтерра рассматривал и более сложные варианты моделей, в которых учитывались процессы внутривидовой конкуренции, влияние питания в предыдущий период и т. д. Исследования взаимоотношений двух видов с учетом ряда факторов были выполнены в 30-х годах в СССР П. Ф. Гаузе и В. В. Алпатовым на модельных популяциях простейших (в разработке соответствующей математической модели принимал участие А. А. Витт). Методами, сходными с разработанными Воль- террой, были проанализированы также модели симбиоза, паразитизма, конкурентных отношений между видами, использующими одинаковую пищу и т. д.

В последнее время в Новосибирске выполнен важный цикл работ по моделированию биогеоценозов (И. А. Полетаев, 1966; и др.) В них учитываются не только взаимодействие организмов, но и их отношения с неорганической средой (учет потока солнечной энергии, запаса питательных веществ в почве). Для многих модельных биоценозов вольтерров- ские уравнения не имеют устойчивых решений, в то время как природные ценозы отличаются устойчивостью на протяжении длительных отрезков времени. Работы, выполненные группой новосибирских исследователей, показали, что модели, в которых учитывается роль неорганических фак торов, как правило, обладают устойчивыми решениями. И. А. Полетаев, кроме того, исследовал модели, в которых принималась во внимание сезонность поведения животных. Кинетика таких ценозов описывается дифференциальными уравнениями, коэффициенты которых в некоторые моменты дискретно изменяются.

В экологических моделях взаимодействующие виды считаются генетически однородными. В моделях генетики популяций, напротив, как правило, не учитываются экологические факторы. В настоящее время назрела необходимость совместного рассмотрения этих факторов, что делает создание математической теории эволюции видов и биоценозов крайне сложной, но зато и очень увлекательной проблемой.

* * *

Рассмотренные примеры проникновения математических методов и математического метода мышления вообще в различные области биологических исследований показывают, что этот процесс, начавшийся в конце XIX в., интенсивно продолжается и еще весьма далек от завершения.

Большинство перечисленных направлений и исследований по существу являются лишь первыми шагами и, по-видимому, отражают лишь основные тенденции процесса прогрессирующей математизации биологии.