Математические модели в генетике популяций и в теории эволюции

Эволюционный процесс можно рассматривать как процесс видового обучения или как процесс поиска оптимального состояния. При этом популяция выступает как регулируемая многопараметрическая система.

Математическое исследование генетики популяций является одним из важнейших направлений современной теоретической биологии. Основы математической теории генетики популяций были заложены работами Г. Дженингса (1914—1917), С. Райта (1921—1932), Дж. Холдейна (1924—1932) и Р. Фишера (1928, 1930). Классическая работа в этой ?области принадлежит С. С. Четверикову (1926). В общей форме возникающая здесь задача может быть сформулирована так. Допустим, что данная популяция животных характеризуется определенным распределением генотипов и разной частотой встречаемости тех или иных признаков. Задан характер скрещивания в популяции и относительная жизнеспособность носителей этих признаков при тех или иных условиях. Требуется найти, как изменится в последующих поколениях распределение признаков при существовании популяции в данной (неизменной или меняющейся по определенному закону) среде. Простейший случай такой эволюционной задачи — вопрос о том, с какой скоростью будет происходить вытеснение некоторого исходного гена его аллелем, возникшим в результате мутации и имеющим селекционное преимущество.

Можно привести числовой пример, иллюстрирующий роль размеров популяция в эволюции, выявленную на моделях такого типа. Фишер показал, что если частота возникновения мутации 1/1 ООО ООО, а ее селективное преимущество 1/100, то такая мутация будет закреплена в популяции из 10 ООО ООО особей уже через 25 поколений. В популяции же из 10 000 особей для этого потребуется 25 000 поколений — срок, за время которого мутация может утратить свою адаптивную ценность.

Идеи Холдейна, Фишера и Райта за последние годы получили развитие в разнообразных направлениях. Так, в работах Н. В. Тимофеева- Ресовского и Ю. М. Свирежева (1966) установлены механизмы, ведущие к устойчивому существованию полиморфных популяций, а в работах О. С. Кулагиной и А. А. Ляпунова (1966) рассмотрены механизмы дивергенции форм в популяциях.

Разработка математических вопросов генетики популяций интенсивно ведется за рубежом. В ряде работ изучен процесс эволюции при разных вариантах скрещивания, с учетом взаимодействия генов между собой, возрастного и полового состава популяции и т. д. Новое интересное направление развивает в последнее время японский ученый М. Кимура. Он проводит аналогию между эволюцией популяции и движением некоторой динамической системы, а затем, используя эту аналогию, стремится пайти для описания эволюции принцип, аналогичный принципу наименьшего действия аналитической механики '.