Элементарные модусы формообразования. Дифференцирующие деления

К области аналитического изучения онтогенеза относятся также исследо-? вания, посвященные закономерностям клеточного и тканевого дифференцирования и роста. Изменение формы зародыша в целом и его частей не может быть сведено к одному элементарному процессу, в частности, к изменению взаимного положения или формы клеток.

Среди элементарных способов, или модусов формообразования наиболее сложным для изучения является именно дифференцирование, источником которого являются как влияние на клетки извне — воздействие соседних клеток и окружающей среды, так и внутренние процессы в самих клетках, выражающиеся в появлении в результате деления материнской клетки двух неодинаковых дочерних клеток. Следовательно, в первом случае речь идет о дифференцирующем взаимодействии, изучавшемся преимущественно экспериментальным путем, а во втором — о дифференцирующих делениях.

Попытку объяснить дифференцирование в онтогенезе неравномерным распределением составных частей клеток при их делении впервые сделал в конце XIX в. А. Вейсман. Его идея о дифференциальном, неравно- наследственном делении клеточного ядра, как уже было сказано, не подтвердилась, однако представление о существовании дифференцирующих делений возродилось впоследствии, когда было с несомненностью установлено, что различия в судьбе каждой из двух дочерних клеток могут возникать в результате самого деления произведшей их материнской клетки. К числу явлений этого рода относится прежде всего неравно- мерное распределение материалов протоплазмы дробящегося яйца между отдельными бластомерами.

Дифференцирующие деления на более поздних стадиях развития особенно подробно описывались у насекомых. Обзор явлений этого рода приведен в книге А.

Примеров, в которых дифференцирующий характер клеточных делений был бы точно доказан цитологическими описаниями, немного. Существует, однако, огромное количество явлений дифференцирования и на преэмбриональных этапах (образование гамет), и на всех стадиях эмбрионального и постэмбрионального развития, которые с очень большой долей вероятности могут быть объяснены наличием делений; в результате этих делений дочерние клетки оказываются с самого момента их возникновения не тождественными друг другу.

Анализ явлений роста

Среди явлений индивидуального развития аналитическими методами наиболее успешно исследовались процессы роста. При аналитическом изучении роста увеличение размеров целого организма или отдельных его частей рассматривалось прежде всего с чисто количественной стороны, что выражалось в попытке найти математическое выражение скорости этого процесса. Предлагались эмпирические кривые и соответствующие им уравнения, подобранные по принципу наибольшего совпадения со сглаженной кривой, получаемой непосредственным измерением линейных, объемных или весовых данных, относящихся к растущим организмам или их частям.

Другой способ получения уравнений роста основывался на определенных теоретических предпосылках, лежащих в основе понимания сущности явлений роста. Т. Б. Робертсон (1923) исходил из представления

о росте как процессе, совершающемся неограниченно долгое время всей массой организма или органа, и выражал его уравнением, идентичным уравнению скорости мономолекулярной аутокаталитической реакции. Эта формула роста подверглась справедливой критике, поскольку давно уже было известно, что относитеяьная скорость роста с возрастом обычно убывает. Ч. Майнот (1913) высказал предположение, что это замедление зависит от прогрессирующего дифференцирования клеток, постепенно утрачивающих вследствие этого способность к размножению.

Cv-t = k.

Удельная скорость роста представляет бесконечно малое приращение за бесконечно малый отрезок времени, отнесенное к единице размера, т. е.

Г — — —

dt v '

Величина к остается постоянной в течение каждого обособленного периода жизни. При переходе от одного периода жизни к следующему величина константы роста обычно уменьшается, что является выражением обратной зависимости между ростом и дифференцированием.

Выражение процессов роста уравнением параболы дает возможность математического описания отношений роста между отдельными частями тела или между частью и целым организмом, т. е. так называемого относительного роста.