Постнатальный онтогенез

Данных о постнатальном развитии сайгака немного. Наиболее полно они представлены в монографии "Биология сайгака" (Банников и др., 1961). В книге В.Фадеева и А.Слудского (1982) также приводятся некоторые характеристики роста и развития, но, к сожалению, не приводится методика взятия промеров, а также возрастные точки отличаются от таковых для данных по калмыцкой популяции.

Начальные этапы постнатального развития у сайгака проходят быстрыми темпами. Сайгачата рождаются хорошо сформированными и в первые часы жизни могут стоять на ногах, а через трое суток способны бегать; к 10- дневному возрасту молодняк способен сопровождать взрослых животных во время миграции. При рождении длина тела, высота в холке, высота в маклоках и живая масса новорожденных составляет у самцов 44.3, 57.2, 58.4, 8.9%% величины взрослых животных; у самок - 47.1, 61.6, 61.8, 11.4%% соответственно. В целом новорожденные выглядят более высоконогими и короткими по сравнению с половозрелыми животными.

Дальнейший рост и развитие животных проходит также быстро (рис. 63). Как видно на рисунке, быстрый рост по большинству проанализированных признаков наблюдается в первые три месяца жизни. Увеличение длины передних и задних конечностей, длины тела, высоты в холке и маклоках, обхвата груди в первые три месяца жизни больше, чем в любой из последующих. В первый месяц длина тела и конечностей увеличивается с одинаковой скоростью, изменение высоты в маклоках и холке происходит быстрее. На втором месяце длина тела увеличивается в два раза быстрее, чем на первом, изменения параметров холки, маклоков, обхвата груди замедляются. Конечности растут с прежней скоростью. Длина тела растет в два раза быстрее, чем высота в холке и маклоках. На третьем месяце наблюдается снижение скорости роста по всем проанализированным признакам.

На отрезке 8-11 месяцев в зимний период рост еще более замедляется. Так например, скорость роста длины тела составляет 0.3%; роста конечностей вообще не наблюдается. Новая волна роста отмечается у самцов в марте-начале апреля. На втором году жизни летом самцы растут медленно и предельных значений достигают к 19 месяцам.

Приведенное описание ростовых процессов в целом характерно для обоих полов. Однако есть и некоторые отличия, которые хорошо видно на рисунке 63. У самок на втором месяце не снижается как у самцов, а наоборот, возрастает интенсивность роста высоты в холке и маклоках; передние конечности растут также в этот период более интенсивно. Необходимо также подчеркнуть, что если на первом месяце интенсивность роста размеров тела выше у самцов, то на втором и третьем скорость изменения размеров самок превосходит таковую у самцов. Другое, более резкое отличие в процессах роста отмечается в конце первого года жизни весной. В отличие от самцов у самок не наблюдается оживление роста, что, по всей видимости, связано с плодоношением и лактацией. Рост самок возобновляется на 2-3 месяца позже, после прекращения лактации. К 19-месячному возрасту самки также достигают размеров взрослых животных.

Для казахстанской популяции, по оценкам В.Фадеева, А.Слудского (1982), предельных значений животные достигают к 2,5-летнему возрасту; в изолированной популяции о. Барса-Кельмес самцы растут, по мнению Васенко (1950) до 3-4 лет; самки до 2,5-летнего возраста. Столь значительный разброс мнений в оценке окончания ростовых процессов, на наш взгляд, связан с осо- беносгями внутрипопуляционной изменчивости по признаку "скорость роста" и отчасти в ошибочных оценках возраста животных.

Кривые роста веса животных в значительной мере похожи на кривые роста размеров тела, хотя и более изменчивы, так как вес Животных в большей мере подвержен воздействию средовых факторов.

Оценка ростовых процессов посредством индексов телосложения представлена на рисунке 64. Индекс длинноногосги с возрастом сокращается, а формата резко возрастает. Эти изменения связаны с неравномерным, более интенсивным ростом позвоночника и грудной клетки по сравнению с ростом конечностей. Как видно из рисунков, пропорции тела у 7-месячных уже практически идентичны таковым у взрослых животных.

Приведенные описания позволяют подразделить постнатальный онтогенез сайгака на три периода.

1. Период интенсивного роста - от рождения до 7 месяцев. Характеризуется максимальной скоростью изменения живой массы и тела животных. Период охватывает конец весны и летне-осенний период. С наступлением зимы он заканчивается.

Р и с. 63. Возрастные изменения признаков экстерьера.

По горизонтали • возраст, месяцы; по вертикали (левая шкала) • собственные значения признаков на фрагментах 1-4, б, 7, сантиметры; 5 - килограммы; правая шкала - скорость роста (Vo). На фрагментах изображены: 1 • длина передней конечности; 2 • длина задней конечности; 3 • высота в маклоках; 4 • обхат груди за лопатами; б • длина тела зоологическая; 7 • высота в холке; 5 - масса тела: а • самцов, б - самок, 1 • масса в килограммах, 2 • масса самок без матки н эмбрионов, 3 • скорость изменения массы, 4 • скорость изменения массы самок без матки и эмбрионов.

2. Период приостановки роста начинается в 8-месячном возрасте (зимой), окончание у самцов приурочено к весне, у самок - к середине лета.
3. Период завершения роста и развития начинается у самцов в апреле, продолжается 7-8 месяцев и заканчивается в ноябре-декабре при достижении 19- 20-месячного возраста. Для самок начало этого периода отнесено на конец июня, июль; в связи с предшествующей беременностью и лактацией заканчивается как и у самцов, в ноябре-декабре.

Учитывая приведенные описания (рис. 63), целесообразно дополнить приведенную периодизацию, подразделив первый период на два: новорожден- ности и собственно интенсивного роста. Выделение первого обусловлено известными коренными перестройками в функционировании организма при переходе к жизни в воздушной среде (Аршавский, 1968). Хотя у сайгака эти процессы и не исследованы, однако, по всей видимости, они присущи и ему. Подтверждением этому может служить значительная смертность молодняка во время отела (около 20%). Дифференциация второго периода обусловлена собственно кривыми роста. Из них следует, что до 3-месячного возраста скорость роста постоянно растет, а после этого возраста, хотя и происходит рост, но уже менее интенсивный. Исходя из этого, возможно выделение еще одного периода замедленного роста, с 4 месяцев до 8 месяцев. Этот отрезок характеризуется менее интенсивным ростом, чем в предыдущий период. Он хорошо определяется на кривых роста. Таким образом, формируется следующая периодизация пост- натального онтогенеза сайгака: I - новорожденносгь; II - интенсивного роста; III - замедленного роста; IV - приостановки роста; V - завершения роста.

Р и с. 64. Возрастные изменения пропорций телосложения.

1 - индекс длинноногосгн; 2 - индекс формата.

Возрастая изменчивость черепа* Представленный в настоящем разделе материал относится к описанию наиболее общих возрастных изменений количественных признаков черепа в посгнатальном онтогенезе животных калмыцкой популяции.

Рис. 65. Возрастные изменения промеров черепа.

По вертикали (правая шкала) - значения признака (мм), левая шкала - относительная (%) наибольшей длины черепа величина промера; по горизонтали - возраст (месяцы). Сплошная линия - абсолютные значения признака; прерывистая - относительные наибольшей длины черепа значения (%). На фрагментах представлены возрастные изменения промеров : 1- наибольшей длины; 2 - длины лицевой части; 3 - длины мозговой части; 4 - предальвеолярной длины; 5 - межглазннчной ширины; б - ширины мозговой коробки; 7 - ширины морды над первым верхним коренным зубом; 8 - ширины морды в лицевых буграх; 9 - вертикального диаметра глазницы; 10 - горизонтального диаметра глазницы

Как видно на рисунке 65, наиболее интенсивный рост черепа отмечается в течение первых двух месяцев жизни. На третьем - величина прироста, за исключением длины мозговой части черепа, начинает сокращаться вплоть до 9- 11-месячного возраста. После этого происходит обвальное уменьшение прироста количественных признаков черепа.

На третьем месяце интенсивность роста черепов самок выше, чем у самцов. Кроме того, зимнее замедление в ростовых процессах менее выражено у самок. Общий рост черепа самок заканчивается на год раньше, к 2-летнему возрасту.

Пропорции черепа у сайгака также претерпевают существенные изменения. Череп молодых животных характеризуется большой мозговой коробкой с короткой и широкой мордой. С возрастом лицевая часть черепа удлиняется, а мозговая часть укорачивается, происходит существенное уменьшение относительной ширины морды и черепной коробки. В целом изменения пропорций черепа сайгака сводятся к нарастанию лицевого отдела и сокращению как ширины, так и длины мозговой капсулы. Пропорции, характерные для взрослых особей, череп приобретает к 19-месячному возрасту, задолго до завершения общего роста.

Рост рогов. У новорожденных рогов нет. Впервые рога проявляются на черепе в конце первого месяца жизни в виде черных матовых конусов высотой до 12 мм. Максимальная скорость роста отмечается на втором месяце, поеде чего она начинает сокращаться (рис. 66). В 7-8-месячном возрасте рога начинают очищаться от эпидермальных чехлов и приобретают цвет, свойственный взрослым животным. Зимой рога продолжают расти, но с меньшей скоростью, чем в легне-осенний период. К весне рога приобретают ухватообразную форму, расходясь в стороны и несколько загибаясь вперед и внутрь. Летом второго года жизни скорость роста рогов продолжает сокращаться. Максимальных размеров рога достигают в 19-20-месячном возрасте. При этом в основании рога наблюдается отслаивание рогового вещества. У животных более старшего возраста этого не отмечается. Примечательно, что в калмыцкой популяции шелушение рогов отмечается на высоте 2-3 см от основания рога, у казахстанских животных шелушение можно обнаружить, только раздвинув шерсть на черепе у основания рогов. В 19-месячном возрасте на роге насчитывается 12-14 полных и 3-4 неполных кольца. Длина рогов варьирует от 26 до 42 см. Часто встречается асимметрия в размерах правого и левого рога, постановки рогов.

Р и с. 66. Возрастные изменения длины рогов.

По вертикали (левая шкала) - абсолютные значения признака, см; правая шкала - скорость роста, %; по горизонтали - возраст, месяцы. Сплошная линия - измнение абсолютной длины рогов, прерывистая - скорость роста.

В заключение необходимо обратить внимание на значительное совпадение периодов в возрастных изменениях черепа и экстерьера сайгаков. Начальные этапы постнатального онтогенеза характеризуются бурными ростовыми процессами до 3-месячного возраста, затем скорость увеличения структур черепа и экстерьера сокращается, практически прекращаясь или сильно замедляясь в зимний период. Вновь ростовые процессы оживляются в начале второго года жизни, но происходят с меньшей интенсивностью. Единственное существенное отличие в росте черепа заключается в продолжающемся росте его линейных промеров у самцов вплоть до 3-летнего возраста.

4л/.              7м.              1,5г.              Взрослый

Р и с. 67. Развито? рогов у сайгака.              Рис. А.Н.Комарова

(по В.Фадееву и А.Слудскому, 1983)