Соотношение филогенеза и онтогенеза в свете палеонтологических данных

Возникновение переходных форм в эволюции прежде всего зависит от способов преобразования онтогенеза. Поэтому проблема переходных форм связана с проблемой исторической взаимозависимости между онтогенезом и филогенезом.

Критический анализ воззрений Э. Геккеля на взаимоотношения онтогенеза и филогенеза основывалась как на детальных сравнительно-эмбриологических работах, так и на палеонтологических данных.

При исследовании онтогенеза раковины в некоторых эволюционных рядах ископаемых головоногих моллюсков — аммонитов обнаружились отношения, обратные тем, которые следовало ожидать, исходя из биогенетического закона. Признаки средних оборотов раковины оказались сходными с таковыми у взрослых потомков. А. П. Павлов (1910) назвал упомянутое явление «пророческими», или «профетическими», фазами, Д. Н. Соколов — «вставными фазами» (1912), JI. С. Берг— «филогенетическим ускорением» (1922), а О. Шиндевольф — «протерогенезом» (1925). В представлениях Шиндевольфа протерогенез занимает видное место как особый модус раннеонтогенетического становления нового типа. При эволюции по этому модусу вновь возникший тип выражен только в онтогенезе, во взрослом же состоянии форма возвращается к типу предка. Только постепенно в ходе филогенеза новый тип выявляется и во взрослом состоянии. Шиндевольф иллюстрирует это эволюционными рядами аммонитов, фораминифер, кораллов и даже человека.

Наблюдая необъяснимые при помощи биогенетического закона явления и не удовлетворяясь их толкованием в духе «протерогенеза», многие западноевропейские палеонтологи (например, знаток мезозойских аммонитов JI. Спат) стали игнорировать изучение онтогенеза при установлении филогенетических отношений у аммонитов. В советской палеонтологии исследование онтогенеза в целях выяснения филогенеза и построения естественной системы продолжалось. В. Е. Руженцову (1960) удалось показать, например, на палеозойских аммонитах, что эволюция их раковины, в частности лопастной линии, шла, как правило, по способу анаболии, допускающей рекапитуляцию.

При изучении соотношения онтогенеза и филогенеза в классических рядах с так называемыми «профетическими фазами» Павлову удалось показать, что явления, обозначенные этим термином, получают материалистическое, дарвинистское истолкование (А. Н. Иванов, 1945). Преходящие в онтогенезе стадии могут у потомков распространяться на взрослое состояние (брадигения), а в других случаях, наоборот, признаки взрослого состояния — на более раннюю стадию (тахигения). И то, и другое может происходить под действием естественного отбора. В популяции, кроме форм, имеющих нормальную скорость онтогенеза, обнаруживаются особи, раньше и позже вступающие в конечную стадию развития (та- химорфные и брадиморфные). В случае полезности замедленного развития отбор соответствующих мутаций обеспечит сохранение признаков преходящей стадии до взрослого состояния.