Эволюция стадий онтогенеза

А. А. Захваткин (1953) приравнивал друг к другу два понятия: онтогенез и жизненный цикл организма. Во многих случаях это отождествление справедливо. Однако, существует и множество исключений.

Тем не менее, для многоклеточных справедливо представление о том, что онтогенез, в отличие от эволюции—это циклический процесс. Стадия

взрослого организма—стадия размножения—это и окончание морфогенеза предыдущего витка цикла и начало следующего витка. Представление о цикличности онтогенеза позволяет не искать начало и окончание этого процесса. Его можно рассматривать как процесс, идущий между любыми двумя одноименными стадиями жизненных циклов последовательных поколений: между взрослыми родителями и взрослыми детьми, между зиготой предыдущего и зиготой следующего поколений, между гаструлами двух последовательных поколений и т.

У примитивных животных, особенно у форм, экология последовательных стадий развития которых не сильно различается, онтогенез происходит более или менее плавно. Так у Diplopoda из яйца выходит личинка, обладающая неполным набором сегментов тела и тремя парами ног, расположенными на передних сегментах. По мере развития, от линьки к линьке, добавляются задние сегменты тела и пары ножек. Такое развитие называют анаморфозом. У тараканов, кузнечиков и ряда других групп насекомых из яйца выходит личинка, значительно более мелкая, чем имаго, с неразвитыми половыми органами, без крыльев или лишь с их зачатками, часто с меньшим числом сегментов тела. Состояние взрослого организма — имаго — такая личинка достигает через 4—5 последовательных линек (рис. 81). Аналогично происходит развитие у большинства костных рыб. Захваткин (1953) назвал такое развитие первично-личиночным. Для него характерно плавное и постепенное превращение эмбриона во взрослое животное.

Однако, развивающийся организм, с точки зрения его экологии, несет двойную нагрузку: его адаптации только формируются и он тратит энергию на рост. Морфогенез, как таковой, не требует больших энергетических затрат. Особенно уязвимы ранние стадии постэмбрионального развития. He случайно тип смертности, характерный для устрицы, наиболее распространен в природе.

Эволюцию по пути защиты ранних стадий онтогенеза Шмальгаузен (1938) назвал эмбрионализацией, а Захваткин (1953) —эмбрионизацией. В процессе эмбрионизации все большее число ранних стадий развития протекает под оболочками яйца или в организме матери. В результате рождается организм более сформированный, более устойчивый к внешним воздействиям. У насекомых с неполным превращением эмбрионизация столь же распространена, как и у насекомых с полным превращением (Тихомирова, 1991). Аналогично, при переходе от папоротникообразных к голосеменным

и,              затем, к покрытосеменным, происходит эмбрионизация ранних стадий жизненного цикла растений.

Шмальгаузен показал, что эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза—обособлению его от непосредственного повреждающего или регулирующего воздействия внешней среды. Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще один аспект эволюции онтогенеза—его рационализацию, то есть вторичное упрощение и ускорение развития.

Например, у рептилий гаструляция происходит в зародышевом щитке, расположенном на поверхности желтка, объем которого во много раз превосходит объем самого щитка. Тем не менее у них выделяются гензеновский узелок и центральная полоска. Передний край ямки, расположенной на ген- зеновском узелке, гомологичен верхней губе бластопора амфибий, а боковые края первичной полоски—боковым губам бластопора. Яйцеклетки плацентарных млекопитающих лишены желтка. Ho их развитие не вернулось к процессам гаструляции, свойственным маложелтковым яйцам амфибий или ланцетника. У млекопитающих в результате дробления образуется полый пузырек—трофобласт, состоящий из одного слоя клеток. Трофобласт обеспечивает имплантацию. На его внутренней поверхности образуется плотная группа клеток — зародышевый узелок — гомолог зародышевого щитка

рептилий. Зародышевый узелок просто расслаивается на эктодерму и энтодерму, что и является гаструляцией млекопитающих. В результате рационализации млекопитающие утратили все признаки гаструляции низших позвоночных. Этот процесс у них предельно упрощен и ускорен.

Рационализация, упрощая и ускоряя онтогенез, обеспечивает возможность все более сильной его эмбрионизации. Захваткин назвал эмбриони- зацию «столбовой дорогой эволюции онтогенеза».

Однако, высокая смертность ранних стадий может привести и к диаметрально противоположным результатам. При отборе на увеличение плодовитости увеличивается количество яиц, произвс димых самкой. Поскольку энергетические возможности любого организма не беспредельны, увеличение плодовитости влечет за собой уменьшение количества желтка в яйцеклетках и, тем самым, дезэмбрионизацию — вьглупление на более ранних стадиях развития, чем это было свойственно предкам. По данным Тихомировой (1991), среди жуков дезэмбрионизация ярко выражена у семейств Buprestidae и Eucnemidae. У этих форм на ранних стадиях постна- тального развития еще нет антенн, отсутствуют глазки, недоразвиты ноги, уменьшено число члеников ротовых щупиков, недоразвиты мандибулы, тело слабо склеротизировано. У более эмбрионизованных Carabiidae из яйца выходит личинка с четырехчлениковыми антеннами, сформированными глазками, мандибулами, верхней губой и губными щупиками, состоящими из 3—4 члеников, сформированным суставом между голенью и лапкой, развитой склеротизацией покровов.

Другим способом увеличить число потомков является полиэмбрио- ния—способ размножения, при котором из одной яйцеклетки возникает несколько эмбрионов. Среди позвоночных она свойственна броненосцам. Среди насекомых широко распространена у наездников Braconidae. Известна она у многих цестод и ряда других таксонов беспозвоночных. Иванова-Казас (1977) рассматривала полиэмбрионию как особый тип бесполого размножения. Действительно, все потомки одной оплодотворенной яйцеклетки генетически идентичны. С точки зрения естественного отбора эта ситуация, по-видимому, аналогична цитотомии простейших—увеличение численности потомков в тех условиях, в которых адаптивен данный генотип.

Как уже сказано, ранние стадии постнатального развития испытывают двойную нагрузку: рост требует существенных энергетических затрат, а адаптации к существованию во внешней среде несовершенны. В результате часто возникает естественный отбор на приспособление постэмбрио- нальных и личиночных стадий к тем условиям, в которых они обитают на данном этапе своего развития

Например, личинки амфибий живут в воде, дышат жабрами и плавают при помощи кожной плавниковой складки хвоста. Личинки хвостатых амфибий— хищники. Они ловят добычу—мелких беспозвоночных, всасывая

ее с током воды, возникающим при открывании рта и расширении жаберной области. Дышат они наружными жабрами (рис. 82). Так же питались и дышали личинки рахитомных стегоцефалов предков бесхвостых амфибий. Ротовой и жаберный отделы у них были устроены также как у личинок современных хвостатых амфибий. Головастики—личинки бесхвостых амфибий (рис. 83) — приспособились к питанию растительной пищей. В результате они стали всеядными животными. Для откусывания у них развился роговой клюв, что привело к глубокой перестройке челюстного аппарата.

Взрослый тритон

Рис. 82. Развитие обыкновенного тритона Tritu- Рис. 83. Развитие травяной лягушки Rana tempo- rus vulgaris (из Банникова, 1958)              raria              (из              Банникова,              1958)

Для переваривания растительной пищи развился длинный извитой кишечник, что привело к существенным изменениям жаберного аппарата и к тому, что жабры у них прикрыты кожей.

По мере онтогенеза меняется и экология организма. Адаптация личинки тритона, живущей в воде, и взрослого тритона, находящегося в воде только во время размножения, разная. Отбор, под действием которого формируются приспособления двух последовательных стадий онтогенеза, идет в разных направлениях. В результате, по мере филогенеза увеличиваются различия между стадиями (сравни рис. 82 и рис. 83). Однако, каждая предыдущая стадия является основой для формирования следующей. Поэтому, при переходе от стадии к стадии должны быть уничтожены ставшие ненужными адаптации предыдущей и сформированы—следующей. В результате возникает интеркалярная (вставочная) стадия метаморфоза, специально служащая для переключения адаптаций ди ергировавших стадий онтогенеза. Чем дальше зашла дивергенция стадий, тем глубже перестройка организации в ходе метаморфоза. У хвостатых амфибий перестраиваются покровы тела, исчезают сейсмосенсорная система, плавниковая складка, жаберные дуги и наружные жабры, формируется мускулистый язык. У бесхвостых глубокой перестройке подвергаются, кроме того, вся пищеварительная система, челюсти и система локомоции (конечности и их пояса), а вместе с ними и позвоночник.

Чем глубже перестройка организации в процессе метаморфоза, тем вероятнее гибель животного на этой стадии. С одной стороны повышение смертности обусловлено тем, что снижается приспособленность к условиям существования: адаптации предыдущей стадии утрачивают свое значение и редуцируются, а адаптации следующей — только фор мруются. С другой стороны, глубокая перестройка организации связана с возможностью различных генетических и морфогенетических нарушений. В эксперименте, то есть при выровненных и благоприятных условиях развития, в течение метаморфоза и сразу после его окончания, гибнет до 20 % травяных лягушек. Метаморфоз является одним из критических периодов онтогенеза.

Критичность метаморфоза приводит к отбору, снижающему смертность на этой стадии развития. У амфибий это выражается в усилении контроля процессов перестройки организации гормонами щитовидной железы. Гормональный контроль свойственен и хвостатым и бесхвостым амфибиям, но у бесхвостых он выражен значительно сильнее. Метаморфоз тритона продолжается 7—8 дней и его можно затормозить внешними воздействиями—голоданием или понижением температуры. Метаморфоз лягушки происходит за 4 дня и, раз начавшись, проходит до конца. Ухудшение внешних условий может вызвать гибель, но не остановку метаморфоза. Усиление эндокринного контроля метаморфоза у бесхвостых амфибий означает его авто- номизацию и от средовых и от генетических нарушений. Ухудшение условий среды неспособно задержать его, а усиление гормональной регуляции

означает повышение степени эпигеномности, независимости морфогенеза от генетической детерминации. Высшей степени автономизация метаморфоза достигает у насекомых с полным превращением. На стадии куколки происходит почти полный лизис тканей гусеницы, а тело имаго формируется из недифференцированных до тех пор клеток имагинальных дисков. He случайно метаморфоз высших насекомых происходит под защитой плотной оболочки куколки. Параллельно с автономизацией метаморфоза происходит и рационализация морфогенетических процессов, происходящих на этой стадии онтогенеза. Это видно и при сравнении скорости метаморфоза хвостатых и бесхвостых амфибий, и при сравнении степени перестройки организации насекомых с неполным и полным превращением.

Эмбрионизация приводит к двоякому результату: эмбриональные стадии утрачивают ставшие ненужными приспособления, обеспечивавшие предкам существование во внешней среде. Эти приспособления функционально замещают вторичные зародышевые оболочки, обеспечивающие развитие под плотными покровами яиц или в материнском организме. В результате эмбриональное развитие и упрощается и ускоряется. Преимущество вторичных эмбриональных оболочек состоит в том, что они отбрасываются при вылуплении или при рождении и не влияют на дальнейшее развитие. При далеко зашедшей эмбрионизации утрачивается и стадия метаморфоза, которая становится ненужной, т. к. редуцировались личиночные адаптации, например амфибиям, предкам рептилий, было свойственно развитие с метаморфозом. Рептилии в результате эмбрионизации утратили метаморфоз, развитие их снова стало прямым как у ланцетника. Такой способ развития Захваткин (1953) назвал вторично личиночным. Для вторично-личиночного развития, как и для первичноличиночного характерна плавная смена стадий онтогенеза.

Как бы далеко ни зашла эмбрионизация, она не может привести к тому, что рождается вполне взрослый организм. Напротив, рационализация эмбриогенеза обеспечивает возможность продления постнатального развития, что важно, так как оно позволяет усложнять организацию взрослой особи (см. ниже). Однако, новорожденный организм сталкивается все с теми же затруднениями: необходимостью продолжать рост и развитие и противостоять повреждающим воздействиям внешней среды. Обычно это ведет к усилению заботы о потомстве со стороны родителей.

Иная ситуация возникает в том случае, когда преобладает элиминация поздних стадий онтогенеза и (или) взрослых особей. Тогда отбор благоприятствует выпадению этих стадий и смещению размножения на более ранние стадии развития. Происходит «помолодение» репродуктивной части популяций данного таксона. Этот процесс называют по-разному: фетали- зацией (Fetalis — детский), педоморфозом (Pedos—детский) или неотенией. В строгом значении термина неотения означает размножение личинок, но часто применяется в более широком значении, аналогичном термину

педоморфоз. Педоморфное развитие выражено у очень многих групп беспозвоночных животных и многих высших растений. Оно свойственно хвостатым и бесхвостым амфибиям по сравнению с их предками — стегоцефалами. Оно часто встречается у мелких млекопитающих. Педоморфоз несомненно имел большое значение в антропогенезе (рис. 84).

Причины педоморфоза можно пояснить на примере обыкновенной полевки Microtus arvalis (Башенина, 1962). Судя по развитию окостенений черепа, эти зверьки становятся взрослыми в возрасте около 6 месяцев. Примерно в это время они начинают выходить из нор на дневную поверхность ради питания и расселения. С этого времени они начинают служить добычей всевозможным хищникам: куницевым, лисицам и даже волкам, луням, канюкам, мелким соколам, воронам и даже сорокам. За этим видом в териологическом фольклоре закрепилось прозвище «универсальный корм». Жесткий отбор против дефинитивной стадии развития привел к тому, что половая зрелость и размножение у обыкновенной полевки начинаются в 2-х месячном возрасте, когда зверьки еще не выходят из нор и питаются материнским молоком. У хвостатых амфибий взрослые животные страдают от обсыхания. Тонкая влажная кожа необходима им для газообмена. Через нее выделяется до 100 % углекислого газа и поступает от 50 % кислорода (у форм, имеющих легкие), до 100 % (у безлегочных форм). В результате, у многих хвостатых амфибий размножение происходит на личиночных стадиях развития. Из 8 современных семейств отряда хвостатых амфибий 4 семейства полностью неотеничны и еще в 3 семействах неотенична часть видов.

Педоморфоз или неотения, в широком смысле термина, имели, по-видимому, существенное значение в эволюции многих групп. Так, счи-

Рис. 84. Черепа старой (слева) и молодой (справа) горилл. Строение черепа молодой гориллы ближе к строению черепа человека (из Шмальгаузена, 1969)

тается, что вся травянистая растительность покрытосеменных возникла путем педоморфоза от древесных форм. Предполагается, что насекомые возникли путем педоморфоза от личинок многоножек. Существует гипотеза, согласно которой хордовые возникли от личинок оболочников. Все эти гипотезы основаны исключительно на сравнительно-эмбриологических данных.

При эволюции путем педоморфоза реконструировать филогенез, привлекая палеонтологический материал или данные по сравнительной анатомии взрослых животных, невозможно по определению. Взрослых животных и не было, так как эта стадия онтогенеза исчезла. Поэтому все вышеперечисленные гипотезы, видимо, и останутся гипотезами. В то же время, эти гипотезы, так же как и концепция квантовой эволюции (см. 11.1), объясняют разрывы в палеонтологической летописи между таксонами высокого ранга.