Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная цело-стность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетиче-ской дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих.
В ходе эволюции наблюдается интеграция организ-ма — установление все более тесных дина-мических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза. Особь в онтогенезе — не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое (И.И. Шмальгаузен). Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало другому организму. В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам в онтогенезе. Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок. Естественный отбор, несомненно, способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом — большей взаимо зависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась посте-пенным усилением дифференциации и це-лостности онтогенеза (И.И. Шмальгау- зен). В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увеличении устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни. На примере изучения эмбриогенеза животных показано наличие у развивающегося зародыша как очень чувствительных, так и устойчивых периодов.
Первые обычно совпадают с этапами «переключения» путей развития (П.Г. Светлов). Специфика разных этапов онтогенеза определяется фе-нокритическими периодами (Р. Гольд-шмидт), эпигенетическими кризами (К. Уоддингтон) и топологическими катаст-рофами (Р. Том). Для углубления представлений о целостности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли корреляций и координаций в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах И.И. Шмальгаузена. Корреляции. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными. Выявление корреляций позволяет понять особенности сопряженной эволюции органов (см. гл. 16). Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций многочисленны: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах; окраска под- семядольного колена у сеянцев яблони свя- 184 зана с окраской плодов; скороспелость у злаков — с низкой урожайностью и т. д. (см. также рис. 103). Подобные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют воз-можность закрепления признаков, непо-средственно не имеющих приспособитель-ного значения (на что обращал внимание еще Ч. Дарвин). Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Шпеман на стадии гаст- руляции у зародышей тритонов (Triturus vulgaris) производил обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживал в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа.
Кусочек кожной эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние ока-зывали окружающие клетки. Из кусочка эк-тодермы, пересаженного в полость гастру- лы (на месте медуллярной пластинки), диф-ференцировалась не кожа, а нервная труб-ка. Точно так же кусочек медуллярной пла-стинки, пересаженной в другую часть экто-дермы, участвовал в образовании кожи, как и окружающие его клетки. Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Удаление первого у эмбрионов лягушек приводит к недоразвитию второго. Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы. Геномные и морфогенетические корреляции подвергаются шлифовке эргонтиче- скими (от греч. ergon — работа) функциональными корреляциями. При эргонтиче- ских корреляциях устанавливаются функциональные зависимости между уже сфор-мированными (дефинитивными) структура-ми. Например, нормальное развитие нерв-ных центров и нервов положительно сказы-вается на развитии периферических орга-нов, и, наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц неминуемо сказывается на структуре костей скелета. Эргонти- ческие корреляции играют важную роль в развитии полноценного организма, дополняя формообразовательные процессы, ос-нованные на геномных и морфогенетических корреляциях. Вопрос о корреляциях в онтогенезе растений изучен сравнительно слабо. У растений выделяют обычно генетические и физиологические корреляции, которые подразделяются на много разных форм (Э. Синнот, А.Г. Юсуфов и др.). Корреляции в онтогенезе растений, как и у животных, регулируют процессы морфогенеза, способствуют стабилизации развития. Целостность организма растений и животных выражена по-разному, имеет неодинаковые уровни, регулируется разными системами (М.Х. Чайлахян). Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большое значение для обеспечения онтогенетических дифференцировок. Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет и судьбу мутаций. Любая мутация в той или иной степени оказывает влияние на формообра-зовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреля-ций. Это наблюдается при мутационных из-менениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций. Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация старых начинаются с нарушения процессов нормальной диффе- ренцировки. Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевременному развитию реагирующей ткани, нарушая сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифференцировки органа. Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями. Координации делятся на топографические, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен). Топографические координа ции — пространственные связи орга-нов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А.Н. Северцов). К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела. Динамические координации — изменение в процессе филогенеза функцио-нально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепто-рами и соответствующими центрами нерв-ной системы. Биологические координации — эво-люционные изменения в органах, непо-средственно не связанных между собой корреляциями. Ho тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организ-ма. Например, развитие клыков у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного суста-ва. Приспособительное значение таких со-гласованных изменений для питания опре-деленной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех но-гах, наблюдается соответствие между дли-ной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важ-но для передвижения и добывания пищи. У змей одновременно с редукцией конечно-стей произошло удлинение тела (приспо-собление к передвижению). У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспо-собление к терморегуляции в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново. В результате действия отбора могут устанавливаться любые соотношения между отдельными частями организма. Л.Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и ве- роник (Veronica) (рис. 14.2). Изученные признаки касаются размеров следующих жет быть вероника Крылова (V. Krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелирова-ны между собой (штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (на рисунке изображе-ны точки). Возможна третья ситуация, когда в качестве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в це-лом — это как бы шаг в направлении воз-никновения сложного цветка. Такова веро-ника длиннолистная (V. Iongifolia), у кото-рой мелкие длиннотрубчатые цветки собра-ны в длинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдель-ных цветков (и их стабильность) с посе-щающими насекомыми становятся жизнен-но важными и существует скоррелирован- ность всех признаков растения. Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вцда. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историче-ском развитии. частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пести-ка. Оказалось, что скоррелированность изу-ченных признаков зависит от особенностей опыления. У льнянки обыкновенной (L. vulgaris) — специфического энтомофи- ла — самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей около-цветника, тычинки, пестика и пыльников. В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опы- лителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров дру-гих органов растения у специфических энто- мофилов — результат действия стабилизирующего отбора, осуществляемого насеко- мыми-опылителями. Примером неспецифического энтомо- фила, способного опыляться и ветром, мо- 14.4.