Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции спо-собности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яй-цевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции.
Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все ус-ложняющегося зародыша в более защищен-ной и постоянной внутренней среде (табл. 14.2) . При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин). В приспособительном значении эмбрио- низации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: первично-личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Ис- Признаки эмбриони-зации Животные Растения Защита зародыша Забота о потом-стве Упрощение цик-лов развития Усиление роли внутренней среды Формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, замена мелких яиц крупными Насиживание яиц, вынашивание де-тенышей, строительство гнезд, передача индивидуального опыта потомству и т.д. Переход от развития с метаморфозом к прямому развитию, неотения Возникновение плацентарности, ам-ниона, аллантоиса, живорождения Формирование семенной кожуры, снабжение вегетативного зачатка и за-родыша питанием, замена мелких семян крупными Защита семени завязью (будущим плодом), развитие вегетативного зачатка под «опекунством» материнского организма Ускорение жизненного цикла, неотения Переход к развитию зиготы в зародышевом мешке, «живорождение» ходным в эволюции является первично-ли-чиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополо-стные, губки, полихеты, ракообразные, пре-сноводные костистые рыбы, амфибии). Ли-чинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно. При перехо-де к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца. В приспособлении позвоночных к наземным условиям большое значение имел переход к неличиночному развитию. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению на-чальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце (белки и жиры) увеличиваются, фор-мируются амнион, желточный мешочек, ал-лантоис, хорион-сероза, изменяются способ дробления и тип эмбриогенеза. Все это оп-ределяет возможность развития яиц на суше и выход из них особи, сразу способной к ак-тивной самостоятельной жизни. В условиях, когда зародыш развивается в теле другого вида (паразитизм) или матери, отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личи- ночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип отличается от первично-личиночного большей независимостью от среды по способу питания, в том числе и возможностью утилизации разнообразных продуктов питания. У цветковых паразитов наблюдается своеобразная редукция зародыша и семян (дезэмбриониза- ция). Из-за узкой специализации зародыш у них выполняет только функцию присоски-внедрения в тело хозяина. В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбриониза- ции ¦— снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскарм-ливанием детенышей молоком. В силу воз-растания защищенности зародыша и усиле-ния системы морфогенетических корреля-ций эмбриональное развитие у млекопитающих делается особенно консервативным по сравнению с таковым других животных Рис. 14.3. Постоянножаберная амфибия большой сирен (Siren lacertina) живет только в водной среде, утратив способность к метаморфозу. Пример неотении (по И.И. Шмальгаузену, 1969) (включая рептилий и птиц). Консерватив-ность эмбриональных стадий, видимо, обез-вреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пре-делы допустимых пороговых уровней, спо-собствует элиминации их носителей.
Так, эмбрионизация способствует усилению це-лостности онтогенеза в эволюции, явлениям неотении и фетализации. Неотения. Возникшая в ходе эволюции способность к размножению,на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией . Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом юве-нильный облик. Неотения бывает постоянной и фа-культативной. У обыкновенного аксолотля (Ambystoma mexicanum) личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся по-ловозрелыми. Они всю жизнь могут сохра-нять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. У постоянно-жаберных ам-фибий, в том числе у большого сирена (Siren lacertina), способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает в личиночной стадии (рис. 14.2) , что закреплено наследственно. Неотения могла играть важную роль в эволюции крупных систематических групп (Р. Гарстанг, Г. де Бир). Предполагается, что через неотению путем педоморфоза на-секомые произошли от личинок многоно-жек, разные группы травянистых растений — от древовидных. Происхождение части травянистых растений путем неотении не вызывает сомнения. Однолетние травы возникли путем ярусной неотении (А.Л. Тахтаджян), т. е. путем выпадения стадии верхних ярусов и передачи функции размножения нижним (первоначально ювенильным) ярусам древовидных форм. У трав ювенильные признаки деревьев закреплены как дефинитивные (окончательные). Среди примитивных покрытосеменных (Magnolia- les, Trochodendrales) травянистые формы встречаются редко, тогда как в филогенети-чески молодых ветвях (Asterales, Lamiales, Poales) — это господствующие формы. Смена древесной растительности травянистой имела исключительное значение для образования почвы. Мощная корневая система деревьев первично обеспечивала включение в биологический круговорот минеральных веществ материнских пород и делала их доступным для трав. Значение трав состоит в накоплении органики и живого вещества на земной поверхности. С появлением трав возрастают сумма жизни и размеры биологического круговорота веществ — экосистемы становятся более стабильными и замкнутыми (см. гл. 19). Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза. Другое эволюционное последствие неотении — сокращение времени, необходимого для смены поко-лений. У неотенических форм за тот же от-резок астрономического времени может смениться большее число поколений, т. е. убыстриться биологическое время. И ускорение смены поколений, и деспециализация, которые могут происходить при неотении, облегчают образование новых приспособлений при изменяющихся условиях среды. Следовательно, неотения способствует повышению эволюционной пластичности группы. Акцелерация может быть результатом не только неотении. В эволю-ции растений акцелерация связана с воз-никновением на побегах придаточных кор-ней, потерей связей у ветвей с материнским организмом и дезэмбрионизаиией у парази-тических форм. Следовательно, один и тот же результат в эволюции может быть дос-тигнут разными путями. Фетализация (от лат. fetus — заро-дыш) — способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замед-лением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответ-ствующих признаков. Например, сохра-нение эмбриональной скелетной ткани (хря-ща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой ко-робки над челюстным отделом в голове че-ловека. По предположению К- Лоренца, именно фетализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении у предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком. По аналогии с фетализацией, вероятно, можно выделить и такую эволюционную особенность онтогенеза в некоторых группах, как адультизация (от лат. adult- us — взрослый) — возникновение дефинитивных черт на ранних стадиях он-тогенеза. Примером этого может служить опережающее формирование к моменту родов ушной кости и всей слуховой системы по сравнению с остальными органами чувств у ластоногих (см. рис. 6.22). Итак, один из важнейших результатов эволюции онтогенеза — усиление эмбрио- низации. Оно привело к большей защите и интенсификации процессов размножения, стабилизации развития. Ho еще большую устойчивость процесс развития получает при автономизации онтогенеза. 14.3.