Вопрос о том, когда в онтогенезе происходят изменения, оказывающие влияние на филогенез,— один из классических в эво люционном учении. Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) — объект действия естественного отбора.
Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с 192 устойчивым изменением хода онтогенеза от-дельных особей, принято называть филэм- бриогенезами. Филэмбриогенез — эволю-ционные изменения хода онтогенеза (А.Н. Северцов). Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — изменение), девиации (от позднелат. deviat- io — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем). Анаболия — эволюционное измене-ние формообразования на поздних стадиях развития (А.Н. Северцов). Такие изменения («надставки») широко распростра-j нены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифферен- цировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Так, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале раз-виваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (рис. 14.6). Анаболии встречаются и у растений. Так, например, полагают, что крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Возможно, что плодовые тела у грибов появляются в эволюции, как надставка развития для лучшего распространения спор. Анаболия приводит к возникновению новых эволюционных дифференцировок конечных стадий онтогенеза.
Девиация — эволюционное уклоне-ние в развитии органа на средних стадиях его формирования (А.Н. Северцов). Примером девиации служит развитие чешуй у акуловых и рептилий (рис. 14.7). Закладка чешуй у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эм-бриогенеза происходит девиация — начина-ется процесс не окостеневания, а орогове-ния чешуй (приспособление к наземным условиям). Вероятно, клубни и луковицы у растений сформировались также путем де-виации из первичной эмбриональной почки. Архаллаксис — эволюционное изме-нение начальных стадий формообразо-вательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала (см. рис. 14.7). Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития. У растений путем архаллаксисов шло, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы вызывают заметную перестройку системы корреляций в онтогенезе. Вероятно, по этой причине они встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений. Выделение указанных способов (модусов) онтогенетических изменений в значительной мере условно, так как они связаны взаимопереходами. Процесс превращения «мутаций в адаптации», идущий под контролем естественного отбора, затрагивает все стадии индивидуального развития. В ходе эволюции отбираются онтогенезы, достаточно приспособленные на всех этапах развития. Другими словами, адаптационная ценность любой мутации проверяется на всех стадиях онтогенеза по ее влиянию на общий ход процессов формообразования.
Формообразовательные процессы оказываются менее нарушенными при малых генных мутациях. Мутации, как показывают наблюдения, могут изменить любую из стадий эмбриогенеза. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых этапах. Еще Э. Геккель (1866—1874) показал, что изменения в онтогенезе в процессе эво- Рис. 14.7. Пример девиации и архаллаксиса. Развитие костных чешуй и волос: А — костная чешуя рыб; Б — роговая чешуя рептилий; В — волос млекопитающего. Одинарные стрелки — анаболия, от А к Б — девиация, от ? к В — архаллаксис. При возникновении волоса группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается, а опускается в кожу, в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетического развития чешуи (по А.Н. Северцову, 1939) люции могут возникать посредством гете-рохроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры: акцелера- ция — убыстрение, ретардация — замедление или запаздывание закладки) и гете- ротопий (топографические смещения места закладки структуры). В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря у позвоночных, которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие перемести-лись на брюшную, а плавательный пузырь — на спинную сторону кишечника. Тщательные исследования ряда форм показали, что прогрессирующие органы закладываются рано и развиваются быстрее и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше. Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Ce- верцов) подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для филогенеза. Изменения на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований. На каких бы стадиях ни происходили эволюционные изменения, в онтогенезе обычно наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков (К.
Бэр, Ч. Дарвин). Это результат филогенетиче-ской обусловленности индивидуального развития. Рис. 14.8 Схема соотношения онто и филогенеза на примере развития цветковых растений (по В. Циммерману, 1966) Онтогенез — не только предпосылка филогенетического развития, но и его результат. По этой причине изучение пу-тей эволюционного процесса у современных животных и растений возможно путем анализа особенностей их эмбрионального развития (см. гл. 6). Изменения группы в филогенезе возникают лишь посредством преобразований в онтогенезе. Обычно эти изменения индивидуального развития касаются поздних стадий развития. Самые же ранние стадии сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм — гласит закон зародышевого сходства К.М. Бэра. Таким образом, как уже указывалось в гл. 6, процесс онтогенеза представляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития — более отдаленных предков (или более отдаленных современных родст-венных форм), на более поздних стадиях развития — более близких или более род-ственных современных форм (рис. 6.21, 14.9). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития образований, напоми-нающих жаберные щели рыб), на более поздних стадиях развития — на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян. Эта эмпирическая закономерность — основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона (Э. Геккель, 1866). Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторе-ния этапов исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консерва-тивностью, что обеспечивает сохранение значительного сходства зародышей филоге-нетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе.? Так, хорда сохранилась не ради рекапитуляции, а служит индуктором формообразования развивающегося зародыша.
Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек. Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морфологическим особенностям животных. В целом у растений рекапитуляция слабо проявляется из-за ограниченности эмбриональных диф- ференцировок (Б.М. Козо-Полянский). Ра-нее (см. гл. 6) приводились примеры физио-логических рекапитуляций: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повто-ряющие первичные стадии развития жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэроб-ное дыхание, темновая фиксация CO2). У растений в соответствии с эволюционной последовательностью в онтогенезе сменяет-ся кутикулярная транспирация на усгьич- ную. Система регуляций у растений (ион-ная, трофическая, гормональная) в онтоге-незе формируется в той последовательно-сти, в какой она возникла в филогенезе. Это лишь немногие примеры функциональных рекапитуляций. Несмотря на ограничения, учение о рекапитуляции остается одним из крупнейших теоретических обобщений, касающихся эволюции онтогенеза в целом, и действенным методом филогенетических исследований. В основе макроэволюционных изменений онтогенеза лежит объективно наблюдаемая постоянная изменчивость всех особенностей индивидуального развития. Если эти изменения не влияют на жизнеспособность нового организма отрицательно, они могут либо проявиться в последующих поколениях, либо «скрыться» в гетерозиготном состоянии на неопределенно долгий срок.? Следовательно, в основе макроэволюционных изменений онтогенетического развития лежат уже известные нам микроэволюционные процессы внутривидового уровня. Основные тенденции эволюции онтогенеза — прогрес-сивное нарастание сложности и интегрированности в раз-витии, увеличивающее целостность индивида, и автономи-зация (канализация) онтогенеза. На этом пути могут про-исходить усложнения и упрощения развития, эмбрионизация или любые другие изменения хода онтогенеза.