Эмбриональное развитие

Эмбриогенез сайгака изучался на протяжении плодного периода развития.

Полевые наблюдения и сбор материала проводился в течение ряда лет (1977, 1986, 1987, 1994) в Калмыкии на территории Яшкульского и Чернозе- мельского районов путем добычи и исследования самок в разные сроки.

38-40-е сутки. Самые маловозрастные плоды находились на ранних стадиях морфогенеза.

В брюшной области у плодов этого возраста сохраняется печеночное набухание, образующее вздутие живота. В коже живота видны закладки молочных желез. Зачаток хвоста выражен в виде остроконечной почки. Передние конечности удлинены настолько, что их дистальная часть, аугоподиум, выдается за очертание брюшной стороны туловища. В них заметны локтевые области, запястные изгибы и повороты аугоподиума вдоль продольной оси, что привело к нормальному положению волярной поверхности, т.е. повороту ладонной стороны назад. Известно, что на более ранних стадиях развития конечностей аутоподиум формируется путем расширения и уплощения дистального отдела растущей конечности в вентральной плоскости. Зачатки обоих средних пальцев расставлены в стороны, и на них различимы закладки копытец.

40-42-е сутки. Покров по-прежнему прозрачный, и в него врастают кровеносные сосуды, ответвляющиеся от артериол подлежащих сосудов. Голова по сравнению с предшествующим возрастом плодов уже не прилегает к грудной области туловища, что произошло вследствие роста, разгибания и обособления шейного отдела. Кожные складки - зачатки век сблизились, и по линии соединения образовали бороздку, которая отделяет верхнее веко от нижнего. Зачатки ушных раковин увеличились в размере и дорзально приобрели заостренный угол. В этом возрасте челюсти сомкнулись и закрыли ротовую полость вследствие роста висцерального отдела головы и значительного удлинения нижней челюсти.

Существенные изменения произошли и в развитии конечностей. В них наблюдается формирование различных отделов и появления локтя, карпально- го (запястного) и тарзального (заплюсневого - скакательного) суставов. Скакательный сустав выходит за контуры туловища. Боковые пальцы задних конечностей в виде обособленных бугорков располагаются более проксимально, чем средние пальцы. При этом средние пальцы значительно превосходят по длине боковые. На пальцах задних конечностей появились закладки парных копытец. Начиная с этого возраста, появляется возможность различить пол развивающегося животного. У самцов различим половой вырост (пенис), располагающийся около пупка. Ниже его образовались половые вздутия - зачаток мошонки, которые доходят до ануса. У самок половой вырост (клитор) короче подобного образования самцов и располагается он ближе к анусу. Зачаток хвоста удлинился.

45-е сутки. Покров заметно утолщился, вследствие чего он стал полупрозрачным, но все еще сквозь него видны развивающиеся органы и кровеносная сосудистая система, содержащая кровь. По ходу кровеносных капилляров, врастающих в кожный покров, формируются капиллярные сети, служащие первичными очагами васкуляризации кожи и зачатками ее внутриорганных сосудов.

Наряду с линейным и весовым ростом плоды выпрямились, удлинились шейный отдел и туловище, исчезло вздутие живота. Кожные складки век по- прежнему тесно смыкаются и по линии соединения сохраняется бороздка. Она идет по экватору глазного яблока от заднего угла орбиты глазницы к переднему. Челюсти плотно сомкнуты, висцеральная часть головы в связи с этим удлинилась, но ноздри внешне не отличаются от их состояния в предыдущем возрасте. В их средней дорзальной части появилась небольшая взгорбленность, располагающая над верхушками закладок носовых костей. Дистальный склон этой взгорбленности переходит в подвижную мягкую ткань округлых ноздрей. Зачатки ушных раковин удлинились, но на всем протяжении еще соединены с кожей. Голова приобрела черты сайгака. В развитии наружных половых органов появились более четкие половые отличия. Зачаток хвоста удлинился до 1 мм.

50-е сутки. На фоне значительного увеличения линейных и весовых показателей эмбрионов их краниальные отделы растут более интенсивно, чем каудальные. Это находит отражение в значительном увеличении головы, шейного и грудного отделов и в существенном отставании в росте тазовых конечностей.

Лобная область, взгорбленность носа продолжают увеличиваться, в ноздрях сохраняются выросты. В основании медиального угла орбиты глаза заложился зачаток предглазничной железы. Дорсальный край зачатка ушной раковины отделился от поверхности кожи. По краям формирующихся век и губ в коже видны зачатки фолликулов вибрисс. В растущих конечностях сформировались зачатки костей и суставов между ними. У самцов дифференцированы внешне пенис и мошонка. У самок по сравнению с эмбрионами предшествующего возраста клитор сместился назад и образовались складки половых губ. Краниальнее их в коже различимы от двух до четырех зачатков сосцов. Хвост увеличился в среднем до 1-1,5 мм.

55-е сутки. Для плодов этого возраста характерно интенсивное развитие зачатков костей осевого и периферийного скелета, и мышечной ткани.

Лицевой отдел клиновидно заострен, ротовая полость сомкнута, и над ней возвышаются мягкие ткани носа. У последнего средняя часть приподнята, образуя возвышение полого переходящее в закрытые выростами округлые ноздри диаметром менее одного мм. Шейный отдел удлинился и обособился от туловища, благодаря чему голова разогнулась. Заметно удлинились дистальные отделы задних конечностей, боковые пальцы увеличились и отстоят латерально, а средние пальцы сблизились между собой. Пальцы имеют парные зачатки копытец. Зачаток ушной раковины прижат к голове, а его остроконечная верхушка выступает над поверхностью на 1-2 мм.

60-е сутки. Заметно удлинились шея и конечности, в результате интенсивного роста и дифференцировки формируется мускулатура туловища и конечностей. Голова относительно туловища увеличилась в объеме и резко выделяется своим непропорциональным размером по отношению к туловищу. В ней отчетливо обособились мозговой и висцеральный отделы. Глазные яблоки сильно выдаются вперед из орбит, их прикрывают сросшиеся веки. Зачатки предглазничных желез приобрели желтоватый оттенок. Висцеральный отдел головы сформирован челюстями и полого возвышающейся взгорбленносгью носа. Парные носовые отверстия округлой формы размером 1,5 - 2 мм в глубине по-прежнему закрыты выростами. Длина уха увеличилась до 3 мм.

Кожный покров тонкий и все еще полупрозрачный.

Таблица 21

Динамика веса и длины плодов в процессе эмбрионального развития сайгаков

70-е сутки. К этому возрасту сохраняется непропорционально крупная голова, где значительно выдаются надбровные дуги и глазные яблоки, которые полностью прикрыты все еще сросшимися веками. У медиального угла глаз зачаток предглазничной железы увеличился в диаметре до 1 мм. В голове отчетливо выделяются выпуклый мозговой и удлиненный висцеральный отделы. Последний с дорзальной стороны образован возвышением мягких тканей образующих крышу носовой полости, которая оканчивается парными эллипсовидными ноздревыми отверстиями, закрытыми в глубине носовыми выростами.

Полость рта по-прежнему сомкнута. На нижних губах появились новые закладки фолликулов волос в виде точечных белых уплотнений. Верхушка ушной раковины увеличилась в среднем до 4 мм.

Туловище вследствие роста зачатков костей осевого и периферийного скелета, а также роста мускулатуры приобрело округлые очертания, но по- прежнему сохраняет продольную изогнутость. Конечности удлинились и имеют все составные отделы и мышцы. Длина хвоста составляет 3-4 мм.

Кожный покров уплотнился, вследствие его роста в толщину. В глубине его разветвляются многочисленные кровеносные сосуды разного диаметра, содержащие кровь и вследствие этого окрашивающие его в бело-розовый цвет по всей поверхности. У самцов в области лобных костей выделяются потемнения в виде парных пятен, указывающих на формирование ареол зачатков рогов. У самок в основании зачатков сосцов увеличились в размерах закладки молочных желез.

80-е сутки. Голова плодов по-прежнему непропорционально туловищу большая. В ней выделяются, благодаря крупным размерам, лобные доли, орбиты глаз, глазные яблоки и характерный взгорбленный нос. Вблизи медиального угла глаз зачатки предглазничных желез увеличились до 2 мм в диаметре и окрасились в желтоватый оттенок. В коже ресниц и губ видны, благодаря точечным уплотнениям кожи, в местах развивающихся фолликул вибрисс. Верхушки некоторых из них вышли на поверхность и плотно прилегают к ней. Эти верхушки мягкие и без пигмента.

Кожный покров эмбрионов все еще бело-розового цвета, но заметно уплотнился и в некоторых областях тела начал приобретать оттенок черного цвета, что свидетельствует о появлении эумеланина - пигмента, который синтезирует дифференцированные меланоциты. Эумеланин локализуется более насыщенно воіфуг губ, ноздрей, на дорзальной стороне шеи, холке и венчиках копытец.

В центре выростов, закрывающих полости ноздрей, образовались уг- jrytgt;jicMw*us. Не лорзальной н латеральной сторонах носовой части сформирова-

па ceivкожных бороздок. На лбу у самцов ареолы зачатков рогов по^вне- с предадущим возрастом плодов боже насыщены пигментом. Ресницы ВЫХОДЯТ на поверхность, которые как и вибриссы губ еще мягкие. Они еда а окрашены в светло-коричневый оттенок, что свидетельствует о способности мела- нощтсов фолликулов вибрисс синтезировать феомеланин - пигмент, встречающейся ЛИШЬ В ВОЛОСЯНЫХ, фолликулах, и волосах., в отличие от зумеланина, который обычно находится в коже и волосах.

Туловище округлилось вследствие интенсивного роста зачатков костей и мускулатуры. Конечности заметно удлинились, все кости, суставы и мышцы оформились, копытца пальцев мягкие, окружены узкими белыми ободками хрящевых отложений. На конечностях и туловище существенно увеличилась масса мышц. Верхушка уха увеличилась до 3-4 мм, хвост удлинился до 10 мм. Внешне плоды этого возраста, сохраняя эмбриональные черты, приобрели все признаки вида.

90-е сутки. Голова, вследствие развития ее висцерального отдела и удлинения шеи, значительно выпрямилась, а также роста туловища приблизилась к пропорциональному соотношению различных частей тела, характерных для плодов млекопитающих, вступивших в интенсивный рост. Мозговой отдел головы по-прежнему преобладает над висцеральным вследствие продолжающегося интенсивного роста лобных костей, также увеличились глазные яблоки, которые дорзально прикрываются мощными надбровными дугами. Ушные раковины по-прежнему небольшие, остроконечные. Горбатость носа в средней его части значительно увеличилась, придав характерные черты облика сайгака. Углубления на выростах в носовых отверстиях увеличились и формируют ноздревые входы. На ресницах, губах и венчиках копьггец волоски над поверхностью кожи достигают 2-4 мм.

В коже туловища появилась пигментация дорзальных частей тела. Интенсивность расположения пигмента уменьшается от головы к хвосту, т.е. синтез пигмента в кожном покрове совпадает с краниокаудальным градиентом развития. В краниальных частях туловища на поверхность кожи выходят единичные верхушки покровных волос. Туловище плодов, благодаря интенсивному росту мускулатуры и его линейного роста выпрямилось и стало вальковатым. По краям роговых копытец ободки беловатых хрящевых отложений по сравнению с предыдущей декадой развития увеличились в диаметре примерно вдвое. Длина уха за текущую декаду значительно увеличилась и достигает 17 мм, хвост также удлинился до 23 мм.

105-е сутки. Кожный покров уплотнился и пигментировался, но с различной интенсивностью. В дорзальных частях головы, шеи и туловища, а также конечностей он наиболее темный. На вентральных поверхностях частей тела кожа более светлая. Боковые участки имеют плавные переходы от более темных дорзальных к более светлым вентральным поверхностям. Помимо вибрисс на поверхность кожи вышли покровные волосы в области головы, передних поверхностей конечностей, венчиков копытец, ушной раковины и хвоста. У самцов ареолы зачатков рогов увеличились в диаметре до 8 мм. В основании носа с дорзальной стороны заложились две глубокие бороздки, на боковых поверхностях основания носа образовалась одна глубокая бороздка. На остальной поверхности носа появилась сеть мелких кожных бороздок. Они создают своеобразный рисунок на уплощенном склоне взгорбленности носа. Ноздревые отверстия освободились от выростов. Ресницы и вибриссы хорошо различимы на поверхности кожи и плотно к ней прилегают.

Значительно удлинилась шея и задние конечности. Теперь плоды не кажутся такими большеголовыми как прежде. Внешне оформлена мошонка, и в ней находятся семенники. У самок с каудальной стороны от клитора открылась щель. Длина уха у разных плодов варьирует от 24 до 32 мм, хвоста - от 30 до 37 мм.

120-е сутки. Плоды этого возраста покрыты густым коротким волосяным покровом. Дорзальная поверхность спины и передняя сторона конечностей имеют более толстые волосы темно-бурого окраса, на боковых поверхностях тела - желтовато-песочного, вентральная часть туловища (грудь, брюхо, внутренняя сторона бедер) - светло-палевого окраса. Окрас волос косвенно свидетельствует о том, что пигментация кожи в предыдущих возрастах развития в значительной мере была связана со сосредоточением пигмента в развивающихся фолликулах волос. Кожа содержит складки на шее, спине, боках и подвижна.

Характерный облик сайгака передает голова: она покрыта коротким густым волосяным покровом за исключением поверхности носа и особенно ноздрей, где имеются тонкие и короткие волосы. Веки глаз разомкнулись. Волосяной покров над лобными, теменными, височными и затылочными костями образует два обширных потока, которые разделяются вдоль сагиттальный линии черепа, и от нее следуют в симметричных направлениях к основанию ушных раковин и затылку. Примерно за серединой надбровных дуг на месте формирования зачатков рогов (у самцов) имеются с каждой стороны по одному центробежному потоку волос. Ушные раковины хорошо дифференцированы, с внутренней стороны имеют характерные складки и тонкие остевые волосы.

Наряду с ростом волос значительно увеличились в глубине кожные складки висцерального отдела головы. По три глубоких складки лежат над костями надбровных дуг, которые с дорзальной стороны огибают глазницы. Между надбровными складками в основании лобных и носовых костей залегает дугообразная складка, которая как бы отделяется от лобных и носовых костей двумя глубокими бороздками. Они и образуют между собой кожный валик - кожную складку, которую по месту положения можно назвать поперечной меж- глазничной складкой кожи носа.

Лицевой отдел головы формируют удлиненные верхняя и нижняя челюсти и непропорционально голове большой нос. В нем можно выделить три части: основание, среднюю или взгорбленность носа и ноздревую. Основание подстилают парные носовые кости - os nasale, лежащие впереди лобных костей и образующие крышу носовой полости. Латерально носовые кости граничат с верхнечелюстной и межчелюстной костями. Нозальный конец сужен и приподнят относительно продольной оси висцерального отдела головы, служа опорой взгорбленносги мягких тканей носа. По латеральным сторонам взгорбленности под коротким волосяным покровом на коже хорошо выражены две-три поперечные кожные складки. Кожа и подстилающая ее мягкая ткань, опускаясь с взгорбленности к ноздрям, образуют пологое уплощение, имеющее на поверхности кожный узор, образованный причудливым ходом кожных бороздок. Дистальнеє этого уплощения кожа и подстилающая мягкая ткань переходят в удлиненные, характерные для сайгака ноздри - ноздревой отдел. Ноздри имеют округлые входные парные отверстия, где кожа, подворачиваясь, переходит в слизистую оболочку НОСОВОЙ полости.

Нижняя и верхняя челюсти дифференцированы, содержат незначительно возвышающиеся над деснами молочные зубы. Внешне плоды 120-дневного возраста сходны с новорожденными, от которых они существенно отличаются лишь весовыми и линейными показателями. В оставшееся время до рождения плоды сайгаков интенсивно увеличивают размеры, которые определяют вес и длину тела новорожденных.

Новорожденные. Новорожденные имеют густой и дифференцированный по строению волосяной покров, двигательно активны, реагируют на звуковые и зрительные раздражители. Это обеспечивает им возможность затаиваться в отсутствие самок, замечать ее возвращение на значительном расстоянии, опознавать кормящую их самку по голосу и при контакте обонянием, сосать энергично вымя, все это указывает на их физиологическую зрелость. Произошедшие за последние 20-25 суток плодного развития изменения свидетельствуют об значительном увеличении веса и незначительного увеличения длины тела. Вес новорожденных разных особей значительно варьирует, что указывает на индивидуальную изменчивость этого показателя и достигает 9,8 - 11,6% от веса трехлетних самок, имеющих в среднем 26,6 кг. При этом плоды обладают выраженной длинноногостью. В среднем высота в холке достигает 60,0%, в маклаках - 64,5% от таковых показателей взрослых животных. Изменения веса и длины плодов на протяжении эмбриогенеза наглядно отражают кривые роста.

Представленный выше фактический материал дает возможность определить динамику общего и среднего абсолютного прироста, относительный прирост и удельную скорость роста на протяжении эмбриогенеза по соответствующим формулам, используемых при изучении роста животных (Мина, Клеве- заль, 1976). Вычисленные по ним величины служили основанием для построения соответствующих кривых в компьютерной программе Harward Graphics v. 2.3. Эти кривые вскрывают динамику роста плодов и отражают соотношение между весовым и линейным ростом, что позволяет понять закономерность изменения размера плода в эмбриогенезе.

Общий абсолютный прирост веса плода на ранних стадиях развития невысок и начинает увеличиваться лишь в интервале с возраста 50-суток по возраст 100-105-сугок. После этого показатель общего абсолютного прироста остается почти постоянным до возраста 120-сугок. В следующую декаду развития плода величина общего абсолютного прироста снижается ниже,чем она была в возрасте, примерно, 125 суток и остается таковой вплоть до рождения. Сходную тенденцию динамики роста проявляет показатель общего абсолютного прироста длины плода. Однако в отличие от такового показателя веса величина прироста общей абсолютной длины плода после возраста 123 - 130 суток снижается значительно больше (Рис. 62а).

Неравномерность роста плодов также выявляется при анализе динамики изменения среднего абсолютного прироста. Величина этого показателя весового и линейного прироста на ранних стадиях развития плода сильно отличается между собой. Весовые величины прироста непрерывно возрастают с самых ранних стадий развития плода до возраста 105 суток, в то время как величины линейного прироста уже на ранних стадиях имеют большие величины, которые в последующем развитии неравномерно снижаются и в возрасте 70 суток они достигают наименьших значений на всем протяжении эмбриогенеза. Начиная с возраста 70 суток тенденция изменения динамики величин относительного абсолютного прироста веса и длины плодов совпадает вплоть до рождения животных. В этом случае существенно подчеркнуть, что на протяжении последних, примерно, 25 суток перед рождением величины среднего абсолютного прироста плодов в обоих случаях претерпевают снижение, причем, линейные величины снижаются больше весовых (Рис. 626).

Относительный прирост веса и длины тела, т.е. отношение разности морфометрических показателей в каждом возрастном интервале к их величинам в начале этого интервала, на протяжении эмбриогенеза также носит неравномерный характер, за исключением самого раннего возраста плодов, где колебание величин веса и длины совпадают между собой и во времени. Относительный прирост веса плодов на протяжении последних, примерно, 25 суток перед рождением претерпевает снижение и лишь незадолго перед рождением проявляется тенденция увеличения величин этого показателя. Показатели относитель- ного прироста длины плодов в это время эмбриогенеза сохраняются на одном уровне (Рис. 62в).

Рис. 62. Динамика роста плодов сайгака. Общий абсолютный прирост тела (а); средний абсолютный прирост (б); относительный прирост (в); удельная скорость роста (г): 1 - вес тела (г), левые оси ординат; 2 - длина тела (см), правые оси ординат. По осям абсцисс -

возраст, сутки

Иная закономерность наблюдается при анализе показателя удельной скорости роста плодов, т.е. изменение величин прироста веса и длины тела в сутки. В этом случае удельная скорость роста оказывается наибольшей на ранних стадиях развития плодов и на протяжении последующего роста плодов она

неравномерно снижается. При этом в обоих случаях удельная скорость роста веса и дойны имеет сходную тенденцию колебаний величин этих показателей, которые к моменту рождения животных приобретают наименьшие значения (Рис. 62г).

Таким образом анализ плодного развития сайгака показывает, что вес новорожденных животных тесно связан с условиями развития плода и особенно на последнем месяце эмбриогенеза, где формирующиеся вес и длина плодов, определяют размеры новорожденных. В это время падение удельной скорости роста плодов затормаживает их рост. Тенденция снижения темпа роста на последних стадиях эмбриогенеза была показана и у других диких копытных, таких как дикие бараны (Боголюбский, Курносов, Петрищев, 1978) и кабаны (Петрищев, Бородин, 1985). У сайгака последние стадии эмбриогенеза приходятся на время года, когда состояние пастбищ характеризуется наиболее низкой продуктивностью. В этом случае величина показателя снижения прироста в единицу времени, может быть, связана с трофическими условиями, которые не обеспечивают необходимого уровня потребления пищи самками для обеспечения более высокой удельной скорости роста плодов на последнем месяце эмбриогенеза.