Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза
В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии.
Постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов, детерминирующих развитие, превращаются в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в про-цессе эволюции он становится все более ав-тономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними. Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции (И.И. Шмаль- гаузен) . Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений. У птицемлечника Воронова (Ornithogalum woronowli) и безвременника веселого (Colchicum Iaetum) закладка зачатков цветков в естественных условиях обычно наступает при температуре почвы 25—20 “С. Однако этот процесс может протекать и при значительных отклонениях температуры от оптимума. Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий. Так, образование хлорофилла у растений идет при коротких световых вспышках, а индукция цветения наступает при наличии минимума благоприятных условий (фотопериод, низкие температуры, минеральное питание). Механизм индивидуального разви-тия, зависимый от минимума интенсив-ности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется авто- регуляторным механизмом развития (И.И. Шмальгаузен). При авторегуляторном развитии роль большинства изменений внешних условий Рис. 14.4. Пример автономизации онтогенеза — развитие легких в разных группах позвоночных: А — у аксолотля (Ambystoma)', Б — у чесночницы (Pelobates); В — у жабы (би/о); Г — у ящерицы (Lacerta). I—IIl — стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы диффе- ренцировка идет до начала функционирования (по. AA Машковцеву, 1936) сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. Это происходит в тех случаях, когда отбор эволюционно-длительное время бывает направлен на установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях. В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной за-меной внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития легких у позвоночных (рис. 14.4). У аксолотля респираторная часть легкого развивается после растяжения легочных мешочков воздухом, т. е. после начала атмосферного дыхания. У личинок лягушек до начала воздушного дьхания имеет место первичная фрагментация ткани легкого. У более приспособленных к назем-ным условиям жаб до периода воздушного дыхания респираторная структура развива-ется еще сильнее, чем у лягушек. У репти-лий и млекопитающих легочные структуры формируются еще на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования. Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной ус-тойчивости, и это служит важным приспо-соблением к нивелировке влияний случай-ных и кратковременных изменений факто-ров среды. Есть принципиальные различия в онтогенетическом развитии крупных групп организмов. Так, онтогенез членистоногих, моллюсков и кольчатых червей идет по детерминированному типу, когда судьба каждой клетки (включая число будущих делений) начиная с первых бластомеров, жестко предопределена структурными генами. При регуляторном типе онтогенеза у хордовых такого предопределения нет, развитие на каждом этапе регулируется небольшим числом «пусковых» регуляторных генов (Н.Н. Воронцов). Онтогенез развертывается по генетической программе, по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) и обратной информации.
Такое развитие называется самонастраивающимся (И.И. Шмальгаузен). Оно, с одной стороны,— результат, а с другой — основа авто-номизации онтогенеза и стабилизации его морфогенетических процессов. Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма поддерживать гомеостазЯвления гомеостаза хорошо изучены у животных, и их значение для обеспечения нормального онтогенеза велико. У растений также выражен гомеостаз. Лабильность отдельно взятого звена в цепи сложньх процессов развития (в том числе на молекулярном уровне) не приводит к преобразованию или заметному нарушению деятельности всей системы в целом. Например, при нару Гомеостаз — способность биологических систем поддерживать постоянство. Длительное поддержание в процессе эволюции гомеостаза — гомеорез (К- Уоддингтон). Рис. 14.5. Эпигенетический ландшафт. Шарик на вершине — клетка, долины — возможные пути развития в онтогенезе — креоды (по К- Уоддингтону, 1966; из Р. Рэфф и Т. Коффен, 1986) Сплошная стрелка — возникающие в среде возмущения, прерывистая — путь развития клетки. В результате отбора один из креодов получает преимущество — канал углубляется (в чреде поколений), происходит канализация развития шении фосфорного и азотного питания у растений «срабатывают» альтернативные пути синтеза, ведущие к устранению отри-цательных последствий минерального голо-дания. Подобные примеры, которых можно привести много, показывают значение регу-ляции в онтогенезе. Конкретные пути эволюции регуляторных механизмов в большинстве групп пока изучены недостаточно, однако, сам факт эволюции этих механизмов не вызывает сомнения. Напомним, что усиление регуляции онтогенеза — важный принцип эволюции на всех уровнях. По одной из гипотез (К Уодцингтон), фенотип может быть представлен в виде эпигенетической траектории, ведущей от яйца до взрослого организма. Ho это не «прямой как стрела» путь развития, а сложнейший процесс, на который влияют как внутренние факторы (в первую очередь взаимодействие генов и их комплексов, ге- ногормонов, а также взаимодействие разви-вающихся частей организма), так и разно-образные внешние факторы (рис. 14.5). Эпигенетическая траектория целой особи складывается из множества частных траек-торий, определяющих появление тех или иных конкретных дефинитивных морфофи-зиологических признаков и свойств. Эти траектории не независимы друг от друга. хотя каждая и обладает определенной степенью автономности и канализованности. Канализованная траектория, которая «при-тягивает» близлежащие траектории, назы-вается креодом (К Уодцингтон). Развитие в креоде можно представить в виде мяча, движущегося вниз по наклонной поверхности. Средовые и генетические (мутации) воздействия стремятся отклонить мяч от прямолинейной траектории. Ho степень отклонения у разных организмов окажется неодинаковой ввиду различий в числе возможных каналов. Поэтому не всякое средовое влияние в состоянии перевести движения мячика в соседний канал, где существует генетический потенциал в «менее предпочтительном» вцде. Возможен отбор канала такого развития, особенно при ам-плификации соответствующих мутаций. Взаимодействие креодов, сложность и глубина которого только начинают прояс-няться, ведет к канализации (автономиза- ции) всего процесса онтогенеза. Главный действующий агент при этом — естествен-ный отбор, выступающий в виде канализи-рующего отбора, который определяет воз-никновение «стандартного» фенотипа в са-мых разнообразных, колеблющихся условиях внутренней и внешней среды. Автономизация и регуляция онтогенеза -— разные, хотя и тесно взаимосвязанные феномены эволюции. Они могли возникнуть Рис. 14.6. Пример анаболии. Развитие грудных плавников морского петуха (Trigla Iucerna); А — крупный малек с плавниками типичного для бычков строения (все лучи соединены перепонкой); Б — более крупный малек, у которого наметилось обособление трех первых лучей; В — взрослая рыба с тремя пальцеобразными придатками в передней части плавника (по А.Н. Северцову, 1939) в ходе эволюционного процесса лишь пото-му, что существует возможность наследст-венных изменений процессов онтогенеза. Эти наследственные изменения онтогенеза, по существу, являются элементарным эво-люционным материалом (см. гл. 8, 9) и слу-жат основой перестройки филогенеза любо-го масштаба 14.6.