Нерестовые миграции

Нерестовые миграции — это перемещения от мест зимовки или нагула к местам икрометания. Они вырабатываются как приспособления для обеспечения наиболее благоприятных условий развития икры и молоди, в частности, как защита ранних стадий от хищников (Васнецов, 1953 в).              -

Многие проходные рыбы и круглоротые кормятся в море, а для размножения входят в реки, совершая анадромные миграции.

Миграция может происходить против течения — контрана- тантная миграция, или по течению—денатантная миграция. У некоторых рыб нерестовая миграция бывает частью контрана- тантной, частью денатантной.

Морские рыбы также совершают нерестовые миграции, перемещаясь с глубин к берегам, или наоборот. Многие из них совершают довольно значительные переходы на места икрометания, иногда за тысячу и более километров. Некоторые морские рыбы, обычно живущие на глубинах, поднимаются, для размножения в поверхностные слои воды, другие же, наоборот,' из поверхностных слоев опускаются в более глубокие.

Время года, когда рыба совершает нерестовую миграцию, обычно непосредственно предшествует времени икрометания. Лишь у сравнительно небольшой группы, рыб (некоторые осетровые, лососи и карповые) нерестовая миграция превращается в зимовальную: рыбы подходят в район нерестилищ, где зимуют, и уже на следующий год нерестуют (см. ниже). Таким образом, у разных проходных рыб начало захода в реку приходится на разное время года и зависит, в первую очередь, от времени икрометания и от того, будет ли рыба метать икру в том же году или будет зимовать в реке и нереститься уже на следующий год.

У многих рыб, как, например, некоторые осетровые, благородный лосось — Salmo salar L.—и др.

Образование у рыб внутривидовых группировок, отличающихся временем захода в реку, протяженностью миграционного пути по реке и местами, а иногда и характером нерестилищ, является важным приспособлением, обеспечивающим рыбе более полное освоение пригодных для размножения мест в реке. Если нерестилища располагаются высоко вверх по реке и за один сезон рыбы их достичь не могут, то в такую реку обычно входят озимые формы, которые значительную часть пути проделывают как зимовальную миграцию, зимуют в реке и нерестуют уже на следующий год. Если нерестилища располагаются недалеко от моря, то в такую реку входят преимущественно, яровые формы, которые нерестуют в том же году. Так, в Печору, где основные нерестилища расположены высоко вверх по реке, заходит главным образом, озимая — осенняя крупная семга, в реки же Кольского полуострова, где расстояние до нерестилищ сравнительно невелико, входит преимущественно яровая форма семги (Берг, 1937, 1953; Гербильский, 1953; Г. Никольский, 1953 а и др.).

Как указывалось, сроки начала нерестовой миграции у разных рыб весьма различны. Многие сиги начинают нерестовую миграцию осенью, большинство карповых — весной. Наблюдается также большое разнообразие в отношении высоты подъема вверх по реке. Протяженность миграции по реке варьирует от нескольких километров до нескольких тысяч километров. Миноги поднимаются на различные расстояния: невская минога — Lampetra fluviatilis (L.) высоко по реке не идет, каспийская же минога — Caspiomyzon wagneri (Ke%sl.), наоборот/поднималась по Волге до строительства гидростанций, иногда выше устья Камы. Осетровые (шип, осетр, севрюга и белуга) могут подниматься по реке на тысячу и более километров, доходя до мест с галечницовым дном, где они откладывают икру.

Среди карповых не так много проходных рыб. В нашей фауне это вырезуб — Rutilus frisii Nordm., аральский усач — Barbus brachycephalus Kessl., красноперка-угай — Leuciscus brandti

\

Рис. 112. Ход чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walb.) в p. КДамас и изменение уровня этой реки (из Snyder, 1931)

Dyb. и некоторые другие. Вырезуб входил в Днепр, где поднимался выше Днепровских порогов. Его каспийский подвид кутум поднимался по Куре до Мингечаура. Усач чанари — Barbus capito Quid.— входит в Куру и поднимается по ней до АраГвы; Аральский усач идет по Аму-Дарье более чем на тысячу километров и доходит до устья Пянджа.

Ход вверх по реке требует от рыбы затраты огромного количества энергии. Чем быстрее течение реки, тем труднее рыбе преодолевать его. Поэтому естественно, что ход рыбы в реке находится в определенной связи с ходом паводковых вод. В море паводковые воды, усиливающие влияние пресных вод перед устьем реки, способствуют ориентации рыбы на устье. В самой же реке паводок, усиливая течение, затрудняет движение рыбы. В связи с этим у многих рыб ход в реку наступает по окончании паводка (дальневосточные лососевые, аральский усач и др). (рис. 112, 113).

Большинство рыб во время миграции по реке обычно прекращает питание или питается менее интенсивно, чем в море, а огромная затрата энергии, естественно, требует расхода на- койленных во время кормежки в море питательных веществ. Вот почему у' большинства проходных рыб по мере движения их вверх по реке наблюдается сильное истощение.

Белорыбица при входе в Волгу имеет 21% жира (Астрахань), а на местах нереста (Уфа) процент жира уменьшается до 2%. Аральский усач на местах нагула в море имеет на внутренностях до 15% жира — на местах же нереста количество жира снижается до 1—2%. У покатных особей жира на внутренностях совершенно нет.

Месяцы

Рис.

Процент содержания жира в теле кеты, по мере движения вверх по Амуру, изменяется следующим образом:

Рис. 114. Изменение кишечника чавычи по мере хода в реку:

/ — на нерестилищах; 2 — в начале хода; 3 — на устье (из Scheuring, 1929)

В связи с изменением характера осморегуляции и прекращением питания в реке у проходных рыб происходит весьма сильное изменение в величине кишечного тракта. Особенно резко это выражено у лососевых. Так, у чавычи — Oncorhynchus tschawytschaWalb. (рис. 114)—на местах икрометания кишечник имеет вид тонкой нити с очень слабо развитыми пилорическими придатками. Изменяется и характер действия

ферментов кишечника, которые у лососевых теряют способность расщеплять белки.              .              ,              ,

Энергия, которую расходуют проходные рыбы для того, чтобы достичь нерестилищ, весьма велика. Так, у самцов кеты расход энергии на килограмм живой массы равен 25 810 кал ’, а у самок —[II] 28 390 кал. В связи с переходом из морской воды в пресную у проходных рыб меняется осмотическое давление и, следовательно, температура замерзания крови.

Таблица 23 Изменение солености (температуры замерзания) воды и температуры замерзания крови пузанка Caspialosa caspia

При переходе из соленой воды у проходных рыб меняется и характер содержащихся в тканях витаминов. Так, по данным; Волда (Wald, 1938), содержащаяся в тканях глаза проходных рыб в море форма витамина А — Ар при переходе из соленой воды в пресную заменяется формой А2.

Как видно из изложенного, изменения, происходящие в организме проходной рыбы во время нерестовой миграции, чрезвычайно велики. Организм рыбы претерпевает приспособительную перестройку, переходя от одних внешних условий к другим.

Значительно реже среди проходных рыб наблюдаются примеры катадромных миграций, когда река служит рыбе местом кормежки, а море — местом икрометания. Наиболее сложны нерестовые катадромные миграции у американского и, особенно, .европейского угрей. Европейский угорь по достижении половозрелое™ (на 9—42-м году жизни, а иногда и позже): начинает уходить из рек, где он кормился и рос, в море. Ход угря вниз по реке малозаметен, так как совершается обычно ночью. В море угорь, движется от берегов Европы к берегам Центральной Америки, где на больших глубинах находятся-места

его размножения. Так же, как и другие проходные рыбы, угорь за время путешествия от мест кормежки в реках Европы до мест размножения у берегов Америки претерпевает весьма сильные изменения, которые, к сожалению, еще недостаточно хорошо изучены. К моменту выхода в море у угря увеличиваются глаза — они становятся иногда в 4 раза больше, чем у рыб в пресной воде. Одновременно заостряется рыло и изменяется окраска — спина становится темнее, а брюхо из желтого делается серебристым. Начинает угорь миграцию упитанным, но за время пути, в результате расхода огромного количества энергии, он сильно худеет. Мигрирующий угорь не питается, и кишечник его сильно дегенерирует. При переходе из реки в море у угря повышается осмотическое давление крови. Изменяется также величина плавательного пузыря, который становится меньше. Стимулом нерестовой миграции угря, по-видимому, является созревание половых продуктов, начинающееся уже в реке. В реке в декабре икринки угря имеют диаметр 0,03— 0,09 мм, в сентябре следующего года —0,1, в октябре — 0,16, а в ноябре от 0,18 до 0,23 мм, т. е. имеет место созревание.

Причины возникновения столь сложного миграционного пути угря до настоящего времени остаются окончательно невыясненными. Сторонники теории Вегенера о движении материков объясняют пути миграции угря тем, что якобы в мезозое угри нерестились во внутреннем озере, расположенном в том месте, где находятся сейчас нерестилища угря. Затем, в результате раздвигания материков, миграционный путь все увеличивался и, наконец, достиг тех размеров, которые он имеет сейчас. По мнению Экмана (Екшап, 1932), угорь идет в направлении повышения солености и температуры. Места икрометания угря расположены в наиболее• теплых участках глубинной области. П. Ю. Шмидт (1947) предполагает, что современная миграция угря есть результат похолодания, имевшего место в ледниковое время. В то время как в третичный период, по предположению Шмидта, места нереста угря, благодаря более высоким температурам на глубинах, были расположены у берегов Европы, с началом наступления ледника теплые воды и приуроченные к ним места икрометания угрей были отодвинуты на запад и заняли современное положение, совместившись с местами икрометания американского угря. Таким образбм, современные места икрометания угря являются очень сильно удаленными от мест кормежки; в связи с этим сильно растягивается и время развития европейского угря, продолжающееся значительно дольше, чем у американского, места икрометания которого лежат ближе к рекам, где он кормится.

В.              В. Васнецов (1953 в) предполагает, что приуроченность мест размножения угря к халистатической зоне Центральной Атлантики связана с тем, что в этом месте икра и свободные эмбрионы угря оказываются в наиболее бедном их врагами районе.

В.              Д. Лебедев (1959) предполагает, что угорь из рек мигрирует к нерестилищам, придерживаясь попутных глубинных течений. Миграция с попутными течениями позволяет угрю проделывать огромный миграционный путь, не питаясь — за счет тех ресурсов, которые накоплены в его теле.

Катадромные нерестовые миграции, правда значительно менее длительные, чем угорь, совершают некоторые Galaxiidae и бычки Gobiidae. Они обычно из низовьев рек уходят для размножения в прилежащие мелководные участки морей.

Многие рыбы не совершают значительных переходов из океанов и морей в пресную воду верховьев и среднего течения рек. Они кормятся обычно, не выходя за пределы опресняемой зоны и устья реки, а для нереста перемещаются в нижнее и среднее течения рек. Таких рыб принято называть полупроходными. К полупроходным рыбам относятся в нашей фауне многие сиги, карповые (как, например, вобла) и ряд др. Изменения у полупроходных рыб, связанные с приспособлением к миграции, выражены менее резко, чем у проходных.

Естественно, что группа проходных и полупроходных форм не имеет четкого разграничения. Имеются рыбы (усачи, муксун, нельма), которые могут быть с более или менее одинаковым основанием отнесены к проходным и полупроходным рыбам. Эту промежуточную группу В. И. Владимиров (1957) назвал ложнопроходными. Часто рыбы одного и того же вида в одних водоемах ведут полупроходной образ жизни, а в других — жилой. Так, вобла в Северном Каспии ведет полупроходной образ жизни, а в Средней Волге (плотва) — жилой. В Аральском море сазан представлен как полупроходной, так и жилой формами.

Значительные нерестовые миграции совершают не только проходные, но также морские и пресноводные рыбы.

У многих морских рыб протяженность нерестовой миграции также весьма значительна. Атлантическая треска, например, совершает по окончании нагула нерестовую миграцию из восточной части Баренцева моря к Лофотенским островам. Океаническая сельдь, нагуливающаяся у западных берегов Шпицбергена, для нереста приближается к северо-западному побережью Норвегии. Зимующая к северу от Тайваня японская скумбрия — Pneumatophorus japonicus Houtt.— для размножения идет в Желтое море к берегам Янтея (Чифу), побережью Корейского полуострова и южного приморья.

Несколько иной характер имеет нерестовая миграция у камбал. Морская камбала — Pleuronectes plaiessa L. — обычно отходит для икрометания от берега на значительные глубины. Так, камбала в Северном море размножается главным образом в Глубоком желобе против входа в Ла-манш. Сюда подходят камбалы как от берегов Англии, так и от Ламанша. В советских водах нерестилища камбал расположены на еще больших глубинах, чем в Северном море. Правда, расстояние нерестилищ от берега не особенно велико (Териберская и Кил*динская банки). Иной характер носят миграции некоторых дальневосточных камбал. Здесь камбалы зимуют на больших глубинах, а для икрометания подходят в прибрежную зону.

Различны и нерестовые миграции пресноводных рыб. Многие пресноводные рыбы для икрометания входят из озер в реки. Так, например, сиг — Coregonus lavaretus L.— живет в Ладожском озере, а для икрометания входит в реки. Некоторые рыбы из открытого озера или реки для икрометания выходят в прибрежные заросли и заболоченные места. Так, щука — Esox lucius L.— во время разлива рек выходит для икрометания на залитые луга. Африканский чешуйчатник — Protopterus — также уходит для икрометания из открытых частей озер в прибрежные заросли и болота.

В отличие от проходных, морские и пресноводные рыбы во время нерестовой миграции обычно питаются, но менее интенсивно, чем в период нагула. У морских рыб, так же как и у пресноводных, изменения, связанные с подготовкой к миграции (увеличение жирности и упитанности, изменения состава крови и т. д.), имеются, но обычно выражены менее резко, чем у проходных.

Многие морские и ряд пресноводных рыб совершают вертикальные нерестовые миграции, перемещаясь для размножения из глубинных слоев в поверхностные. Так, многие глубоководные рыбы из отряда . Scopeliformes для размножения поднимаются в более поверхностные слои, где проходят развитие их икры и часто держатсй их личинки, питающиеся фитопланктоном. Среди пресноводных рыб наиболее ярким примером вертикальных нерестовых миграций могут служить миграции байкальских голомянок Comephoridae. Эти живородящие рыбки для выметывания личинок поднимаются в поверхностные слои вод Байкала из больших глубин, Где они держатся во время нагула.

Кормовые миграции

Кормовые, или нагульные миграции — это перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула. У многих рыб кормовая миграция начинается уже в стадии икринки. Перенос пелагических икринок и свободных эмбрионов от мест, где была выметана икра, к местам кормежки представляет собою пассивную кормовую миграцию. Пассивные кормовые миграции наблюдаются как у проходных, так и у морских и пресноводных рыб.

Призером пассивной кормовой миграции проходных рыб может служить снос икры и личинок проходных сельдей и аральского усача от мест размножения к местам нагула молоди. Среди проходных рыб, совершающих катадромную нерестовую миграцию, в значительной степени пассивно мигрируют к местам нагула личинки угря.

Пассивная нагульная миграция икры и личинок наблюдается также и у морских рыб. Пелагическая икра и личинки многих рыб переносятся течениями иногда на очень большие расстояния. Икра и личинки трески и личинки сельди переносятся атлантическим течением от берегов Норвегии к местам кормежки в Баренцевом море. Пелагическая икра многих камбал, сконцентрированная сразу после нереста на сравнительно ограниченной площади, постепенно течениями разносится на значительное пространство, чем обеспечиваются лучшие условия питания для выводящихся из икры личинок.

У морских рыб наблюдаются иногда вертикальные пассивные миграции икры и личинок. Так, икра океанических летучих рыб, будучи выметанной в поверхностных слоях океана, посте-- пенно погружается на глубину, причем за время своего развития успевает опуститься на такие глубины, где выведшиеся личинки оказываются лучше защищенными от врагов и в то же время достаточно обеспеченными пищей.

Пелагические икра и личинки барабули — Mullus barba- tus L.— в Черном море выносятся течениями от берегов в открытое море, где бцлыне пищи и меньше врагов, и только по достижении стадии, на которой они переходят к питанию бентосом, эти рыбы возвращаются в прибрежную зону.

Пассивные кормовые миграции развиты и у многих пресноводных рыб. .Огромное количество пелагических икринок, свободных эмбрионов и личинок сносится вниз по течению от нерестилищ, особенно в реках Восточной Азии. У амуров — Ctenopha- ryngodon idella (Val.) и Mylopharyngodon piceus (Rich.), толстолобиков— Hypophthalmichthys molitrix (Val.) и Aristichthys nobilis Richardson, пескарей — Saurogobio, Rostrogoblo и др., чехони — Pelecus culiratus (L.) и многих других рыб икринки приспособлены к развитию в плавучем состоянии. Если в реках Восточной Азии нерест и скат икры и личинок совпадает, как это обычно имеет место с подъемом уровня воды в реке, то икринки и личинки течением в массе заносятся в пойменные озера, заводи и протоки с тихим течением — на места своего нагула. Если же скат приходится на период падения уровня воды в реке, когда течение идет из придаточных водоемов в русло, то личинки после всасывания у них желточного мешка самд активно мигрируют к местам своего нагула.

Взрослые рыбы после окончания размножения (конечно, если они после нереста не погибают) обычно в более или менее

1 — места нереста; 2 — места зимовки неполовозрелой трески; 3 — пути миграций половозрелой трески; 4 — пути миграций неполовозрелой трески

расстоянии от устьев рек, в которые они входят для икромета- ния. Так, например, каспийская севрюга Acipenser stellatus Pall., входящая для размножения в Куру, кормится преимущественно близ восточного побережья Каспия.              ,

к

20              40              60

Рис. 115. Схема миграций взрослой норвежской трески:

истощенном состоянии начинают активную миграцию к местам своего нагула — к тем кормовым площадям, где происходит их откорм. Многие рыбы — морские и пресноводные, начинают питаться тотчас же после окончания размножения, для них кормовая миграция является одновременно и нагулом. У ряда проходных рыб при обратном их скате в море путь по реке проходит без потребления или почти без потребления пищи. Как известно, по выходе в море проходные рыбы продолжают передвижение, и иногда места их нагула находятся на весьма значительном

Отчетливо выражены активные кормовые миграции и у морских рыб. Некоторые рыбы совершают регулярные путешествия, переходя от одних мест, богатых кормом, к другим. Так, треска после икрометания у берегов Норвегии начинает, усиленно питаясь, двигаться на восток. По окончании нереста треска чрезвычайно худа, и печень ее содержит ничтожное количество жира, но по мере движения на восток треска становится все упитаннее. К концу периода нагула она достигает максимальной упитанности и почти прекращает питаться (рис. 115). Норвежская сельдь — Clupea harengus L.— после нереста совершает

Рис. 116. Схема миграций взрослой норвежской сельди:

/ — места нереста; 2— пути миграций сельди до первого нереста; 3 — пути миграций сельди

после нереста

О - литоральная стадия (стадия метаморфоза)); / — «мелкая» сельдь; II и III — «жирная» сельдь; IV — «океаническая» стадия; V — нерестовые стан

также значительную кормовую миграцию, отходя от мест своего размножения в открытое море и продвигаясь на север и восток в места, более богатые планктоном, держась в местах скопления планктонных организмов, служащих ей пищей (рис. 116). Миграции многих морских хищных рыб в значительной степени

связаны с перемещением объектов их питания — других рыб. Так, сельдевая акула — Lamna cornubica (Gm.) — в своих перемещениях в значительной мере связана с распространением и перемещениями сельди. При подходах сельди к берегу обычно сразу появляется и большое количество акул.

Кроме горизонтальных кормовых миграций, ряд морских рыб совершает и регулярные вертикальные перемещения, связанные с поисками пищи. Так, скумбрия поднимается в поверхностные слои воды, когда здесь наблюдается наиболее богатое развитие планктона. При опускании планктона в более глубокие слои скумбрия также опускается. Меч-рыба во время откочевки основных объектов своего питания (главным образом, сардин и Coryphaena) для кормежки опускается на большие глубины, где переходит на питание держащимися здесь представителями Scopelidae. Интересно отметить, что меч-рыба, в отличие от многих других видов, обладает способностью чрезвычайно быстро перемещаться с больших глубин на поверхность.

Многие пелагические личинки морских рыб совершают суточные вертикальные кормовые миграции, следуя в своих перемещениях за вертикальными перемещениями своих кормовых объектов — планктонных беспозвоночных, которые днем уходят на большие глубины, а ночью поднимаются к поверхности.

Суточные вертикальные миграции морских и пресноводных организмов, включая и рыб, не являются, однако, только кррмо- выми. Во многих случаях, как это показали М. М. Кожов (1954) на примере вертикальных миграций водных организмов в Байкале и Б. П. Мантейфель (1959) для морских организмов, они имеют и защитное от хищников значение.

У рыб внутренних водоемов кормовые миграции часто также выражены весьма отчетливо. Так, в Аральском море лещ и белоглазка после икрометания отходят на большие глубины, где держатся до окончания периода нагула. По мере отхода от берега и усиленного питания упитанность этих рыб все возрастает, до тех пор, пока не достигнет своей максимальной величины (рис. 117). Тогда питание леща и белоглазки прекращается и начинается их обратное движение к берегу. В оз. Байкал отход омуля после икрометания в открытую часть озера и его вертикальные перемещения за кормовыми организмами (рис. 118) могут служить этому примером (Кожов, 1954). Во многих реках после икрометания или зимовки в русле рыбы для нагула идут в пойменньїе озера. Этот ход очень хорошо выражен, например, в низовье Оби, где он носит название «вонзь». В Оби кормовую миграцию в озера из реки совершают как карповые, так, в первую очередь, и сиговые рыбы (подсемейство Coregoni- пае). В Амуре кормовая миграция у очень многих рыб — как взрослых, так и молоди — выражена в виде перемещения из русла в озера.

У многих пресноводных рыб очень отчетливо выражены суточные кормовые миграции. Так, многие рыбы, держащиеся днем в русле реки и слабо питающиеся, ночью заходят в затоны, где имеется, как правило, богатая фауна беспозвоночных, служащих объектом их питания. Подобные миграции совершают ельцы, иногда пескарь, быстрянки и другие рыбы. Следуя за мирными рыбами, в заводи на кормежку заходят и хищники — сом, жерех и др. У пресноводных рыб, как и у морских, бывают отчетливо выражены вертикальные кормо- R^ie миграции, которые могут быть как сезонными, так и суточными.

Упитанность по Фультону

Рис. 117. Динамика упитанности и зрелости белоглазки Abramis sapa aralensis Tjap- kin с мая по ноябрь в Аральском море (из Никольского, 1940)

Чехонь в Аральском море ночью перемещается из придонных слоев в поверхностные вслед за поднимающимися к поверхности куколками двукрылых и бокоплавами, которыми она питается.

Подобные же миграции совершают в Аральском море также шемая и весной и осенью вобла. В озерах Восточной Африки живущий на глубинах сомик Synodontis также по ночам поднимается в поверхностные слои воды в погоне за личинками двукрылых.

Причина кормовой миграции, как указывалось, связана с недостаточной обеспеченностью пищей на местах размножения и зимовки. Кормовая миграция представляет собою перемещение из мест, бедных кормами, в места с высокой обеспеченностью пищей. Непосредственным стимулом к началу кормовой миграции является потребность в пище после нерестового истощения или зимовки. Чем ближе от мест нереста или зимовки рыба находит необходимые для накопления энергетических ресурсов концентрации кормовых организмов, тем короче ее кормовая миграция. Выедая свои кормовые объекты, рыбы снижают их концентрацию до таких пределов, что затрата энергии на их добывание уже не может обеспечить нужного темпа накопления энергетических ресурсов. При снижении концентрации кормовых организмов ниже определенной (различной для разных

' І « ' а я Я Я J5 'J

^ хgt;яаіїйїй^ гай*              ©              S

x ^ о, г н 2 га ? ..

• \М X о 0.5^0.® 2

і а а« I g.f а|

-in Q.h

3

42

то"- ^+гаян = .дзЭ S--3ES wJbbn

gt;gt;iS fc raQ Sxo + О ^§3°Й              Йн«а.'0

* amp;П S,**’" * = “ °

Еоьк^н^ і оlt;и

§^° з §.1 = §1 і

я о я |amp;5S'g'=te І і с _ ? и і а гт*2 га'—1 = § о              ЭА              5              ?,

§Ч§Яamp;§к*и ХО ?

Е « ой с .і ї г° «"

¦ я а# с j s а° к * « s s s о ^              о

о*«о»гїї *

§              -в_.§”“              •"

gt; Я «' '2s

О

Ь-'б 1

SS.I

= E n

« I

fr-ie

1-І.

¦8 51

О s 01

°gS-

3§c

sr S* 3^3

\D ffl 1

Тої! ffl(N §GS

Ч т *

* 2 8-й

w К gt;»« f-

ж ® 2              **              3              s              «gt;              о              л

*sgt;g§gp.§?g8§

Sbj.Ss ??*§¦"Я §

lp!ralSSS~QO e-a asgi-

я 3 gt;+f- c . „

S С H ra „ x P й й-га S

S* га ч g,

2 * ° x я ? я я '¦ о ч

sgt;f §-ё|1!§^15 gk.ll g*§^g- e s

? чй 0) H ^ Cl.?© i 2 * ^gh^l.              я              SB              5

« *-» w              о              s*. 1              ra x

іл              л              2 ^              ra Cl.

й t«              л 5 .              a. ^              га «у

•- со

л ^ 8. =5

f ! i§ I go ?/

I * S.3? * a " і

g і gxo “ §аamp; Яч°с,гlt;чІ:?'

fr «g«iamp;§.:

17г«хо $ § § s 1 * § з ? g

Sara

g-

CQ S Ф a ’Qk

s .3

сt^-j

§»

ki5              CTOJU^,

(wj CHngfiyj

(nj nnngfli/j

(ы) onngfufj

кормовых организмов и разных рыб) величины кормящиеся рыбы должны перемещаться дальше и отыскивать новое скопление кормовых организмов.

Зная минимальную кормовую концентрацию кормовых организмов и темп выедания их скоплением рыб, мы можем примерно определить продолжительность пребывания нагуливающегося скопления рыбы на «кормовом пятне» (Новикова, 1956), что имеет большое значение для промысловых целей.

Зимовальные миграции

Зимовальная миграция — это перемещение от мест нагула к местам зимовки (см. ниже стр. 271). Зимовальная миграция свойственна только тем видам рыб, у которых имеет место зимовка. Часто взрослые рыбы, например лещ в Аральском море, совершают зимовальную миграцию и зимуют в реке на ямах, а неполовозрелые особи продолжают и зимой кормиться в море и в реку не идут.

Зимовальные миграции выражены как у проходных и полупроходных, так и у морских и пресноводных рыб. У проходных рыб зимовальная миграция является часто как бы началом нерестовой. Озимые формы проходных рыб перемещаются с мест нагула в море на зимовку в реки, где они концентрируются на глубоких ямах и зимуют в малоподвижном состоянии, обычно не питаясь. Зимовальные миграции имеют место среди проходных рыб у осетровых, атлантического лосося, аральского усача и некоторых других. Хорошо выражены зимовальные миграции и .у многих полупроходных рыб. В Северном Каспии, Аральском и Азовском морях взрослые вобла, тарань, лещ, судак и некоторые другие полупроходные рыбы после окончания периода нагула перемещаются в низовья рек на места зимовки.

Зимовальная миграция имеет место у некоторых морских [)ыб.

Многие камбалы по окончании периода нагула в прибрежной зоне отходят на глубины и концентрируются здесь на сравнительно ограниченных площадях, где имеются благоприятные условия для зимовки (Моисеев, 1946). Хамса — Engraulis etic- rassicholus (L.) — со своих мест нагула в Азовском море перемещается на. зимовку в Черное море, где концентрируется на глубине 70—150 м в сравнительно малоподвижном состоянии.

Зимовальная миграция выражена и у многих пресноводных рыб. Многие рыбы, например белый амур — Ctenopharyngodon idella (Val.), белый толстолобик и др., по окончании периода нагула осенью выходят из озер и концентрируются в нижнем Амуре наямах.

Причиной зимовальной миграции у рыб является необходи-

мость перемещения с нагульных площадей в такие участки водоема, где рыбе при пониженной активности и интенсивности обмена были бы обеспечены как благоприятные абиотические условия жизни, так и достаточная защита от врагов.

Начинает зимовальную миграцию только рыба «подготовленная» к миграции, т. е. достигшая определенной упитанности и жирности, необходимой для успешного проведения зимовки и обеспечения созревания половых продуктов. Рыба, достигшая определенного состояния, начинает воспринимать в качестве натурального раздражителя (стимула миграции) определенные изменения внешних факторов. Рыбы же, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. Для прогнозирования начала зимовальной миграции, как указывалось, необходимо знать темпы нагула рыбы и иметь гидрометеорологический прогноз.

Все рассмотренные миграции — нерестовые, кормовые и зимовальные — являются, как указывалось, звеньями единого миграционного цикла, повторяющегося в жизни разных видов рыб от одного до десяти и более раз. Переход к миграции связан с определенным биологическим состоянием рыбы — ее накорм- ленностью, упитанностью, жирностью, состоянием половых желез и т. п. Однако рыбы часто совершают перемещения и не связанные с определенным Их биологическим состоянием. Эти перемещения совершаются при разном биологическом состоянии рыбы и имеют главным образом защитное значение.

Многие рыбы отходят с мелководий и придаточных водоемов при начале падения уровня в реке, иначе они погибли бы в от- шнуровавшихся водоемах; сигналом в этом случае .является начало падения уровня (см. выше, стр. 247). Подобного рода перемещения мы наблюдаем в очень многих реках у очень многий рыб. При этом оксифильные рыбы обычно более чутко реагируют на изменения уровня по сравнению с рыбами, которые легче могут переносить некоторый дефицит кислорода в отшну- ровавшихся водоемах. Так, например, уход многих рыб днем иЗ поверхностных слоев воды в более глубокие является защитным приспособлением, обеспечивающим меньшее выедание хищниками. Это наблюдается, в . частности, у хамсы в Черном море, где она днем держится на больших глубинах и малодоступна рыбоядным птицам, а ночью, когда птицы прекращают питание, поднимается к поверхности. Сигналом к вертикальным миграциям этого рода является изменение освещенности.

Падение уровня также является сигналом для рыб, кормящихся на литорали морей и во время отлива отходящих из приливно-отливной зоны.

Защитные перемещения могут иметь место в период нерестовой, кормовой и зимовальной -миграции, а также во время нереста и нагула.

Суточный ритм жизни в известных пределах специфичен для вида, его отдельных популяций, отдельных этапов развития и рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Суточная ритмика жизни вырабатывается, в первую очередь, как приспособление к добыванию пищи и защите от врагов. Рыба связана со своими кормовыми объектами и врагами сложной системой отношений, одним из отражений которых является суточный ритм жизни.

Суточный ритм в известных пределах, естественно, меняется в зависимости от окружающей обстановки. Так, обилие корма - позволяет рыбе иметь один период кормежки — жора в сутки, а при недостаточном количестве корма у рыбы (уклея, плотва) наблюдаются два пика интенсивного питания. В зависимости от поведения кормового объекта пик питания и связанная с питанием суточная ритмика миграций может в известных пределах сдвигаться (Спановская и Григораш, 1961). Суточная ритмика может быть различной и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, особи плотвы, на этапе смешанного питания имеющие малый запас желтка, питаются круглосуточно, особи с значительным запасом желтка питаются с перерывами (Григораш, 1961).

Суточная ритмика поведения связана и с защитой от врагов (см. выше стр. 269—270). Особенно четко, как указывалось, это проявляется в виде вертикальных миграций из опасной в отношении хищников зоны (Мантейфель, 1959, 1960) и рассредотачи- вания. Для некоторых тропических Scaridae установлено, что они на ночь покрываются слизью и активность их снижается. Виды, у которых имеет место выделение слизи (Scarus croisen- sis), в относительно меньшем количестве ночью поедаются муренами, чем виды, у которых такое слизеотделение не происходит (виды рода Sparisoma). Возможно, что слизь имеет также значение в качестве «изолятора», обеспечивающего меньший расход энергии при понижении активности (Anonimous, 1959; Winn and Bardach, 1959).

Для ряда рыб установлено некоторое подобие ?на. Так, по наблюдениям с подводной лодки «Северянка» сельдь зимой в ночное время находилась в совершенно пассивном состоянии, держась часто в толще воды то головой, то хвостом, то брюхом кверху. В другое время суток сельдь в подобном состоянии обнаружить не удалось (Зайцев и Радаков, 1960).

Г

Нечто вроде ночного сна установлено и-у трески. Как удалось наблюдать из батискафа, треска ночью часто совершенно неподвижно лежит на дне, иногда боком, иногда на брюхе. Такие лежащие на дне рыбы держались в одиночку. При прикосновении батискафа к грунту треска уплывала. Днем «спящая»

треска не наблюдалась (Киселев и Соловьев, 1961). Выедание хищниками таких спящих рыб происходит в относительно меньшем количестве, чем подвижных.

Зимовка и спячка — это звено жизненного цикла рыбы, период ее жизни, характеризующийся снижением активности, полным прекращением или резким снижением потребления пищи, падением интенсивности обмена веществ и поддержанием его за счет накопленных в организме энергетических ресурсов, в первую очередь, жировых отложений.

Зимовка и спячка — это приспособления, обеспечивающие популяции переживание неблагоприятного для активного обра- - за жизни периода года (неблагоприятный кислородный режим, недостаток пищи, низкие температуры, засуха и др.).

Зимовка и спячка имеют место далеко не у всех рыб. Они значительно реже наблюдаются у морских рыб по сравнению с пресноводными.

Среди морских рыб типичная зимовка выражена у многих камбал, например, у желтоперой камбалы — Limanda aspera Pall., видов рода Pseudopleuronectes и др. На зимовку камбалы отходят от берегов на глубины 150—300 м, где образуют значительные скопления. Снижение^активности и зимовка на глубинах свойственны, главным образом, бореаль'ным видам среди дальневосточных камбал. Эти камбалы за период нагула накапливают в своем теле жир, обеспечивающий обмен веществ во время зимовки.

Камбалы арктического происхождения в наших дальневосточных водах — полярная камбала Liopsetta glacialis '(Pall.) и L, obscura (Herz.)— не отходят на глубины, a. продолжают питаться в прибрежной зоне и в зимнее время. В. связи с этим в их теле не происходит значительного накопления жира, и жирность их сравнительно мало меняется в течение года.

Азовская и черноморская хамса в малоактивном состоянии, почти не питаясь, проводит зиму на глубинах 100—150 м в южной части Черного моря. Для обеспечения зимовки у хамсы, как указывалось, происходит накопление значительного количества жира в организме.

Зимовка имеет место и у многих проходных рыб. Озимые формы осетровых — белуги, русского осетра, шипа, севрюги, входят в реки и зимуют, залегая на ямах в русле реки, У некоторых проходных рыб, например у шипа в Аральском море, те особи, которые оказались не подготовленными для миграции в реку и не будут нерестовать на следующий год, остаются в море, но значительно снижают свою активность и концентрируются на ямах в северной части Арала.

Наиболее широко распространена зимовка у пресноводных рыб, главным образом умеренных широт. Среди разных экологических групп пресноводных рыб явление зимовки распространено далеко не в одинаковой степени. Относительно наибольшее число видов, которым зимовка свойственна, приходится на лим- нофильных и стагнофильных рыб (караси, черная рыба — Dallia pectoralis Bean и др.).

Среди рыб, живущих в реках, зимовка распространена значительно реже. Так, в р. Амур зимуют растительноядные рыбы: белый амур, белый толстолобик и некоторые другие. Для зимовки эти рыбы скопляются в русле реки, и тело их покрывается толстым слоем слизи.

В арктической зоне большинство рыб питается круглый год и не только не снижает активности в зимние месяцы, но у многих, например, у ряда видов сигов, активность в зимнее время возрастает. Примером рыб арктической зоны, у которых имеет место зимовка, могут служить водящиеся у нас на Чукотке черная рыба и обыкновенный карась. Эти рыбы, живущие в озерах, где активный образ жизни в зимнее время невозможен, на зиму закапываются в ил и впадают в оцепенение. При этом обмен веществ у них почти полностью прекращается. И черная рыба и карась могут вмерзать в ил и оставаться живыми, даже находясь в куске льда. Гибель наступает лишь при промерзании по- лостн'ых жидкостей (Калабухов, 1956).

В умеренных широтах количество зимующих видов рыб значительно возрастает. У большинства прудовых и озерных рыб умеренных широт зимой сильно снижается активность или полностью прекращается передвижение; они концентрируются на глубоких местах, где в неподвижном состоянии проводят зиму. Некоторые рыбы на зимовку выходят в русла рек. В умеренных широтах в большинстве случаев зимовка есть приспособление к неблагоприятному кислородному режиму в стоячих водоемах в подледный период. Снижая активность в зимнее время и существуя за счет накопленных в летнее время резервных веществ, рыба может жить и при малом количестве кислорода в воде (Бо- руцкий, Ключарева и Г. Никольский, 1952).

Для растительноядных рыб умеренных широт зимовка является приспособлением к отсутствию в зимнее время вегетирующей растительности. За вегетационный период рыба накапливает в своем теле необходимое количество резервных веществ, за счет которых существует в зимнее время, когда необходимый ей корм отсутствует. Очень часто один и тот же вид в южной части области своего распространения почти не снижает активности димой и-продолжает интенсивно питаться (например, сазан, белый амур и др.), тогда как в северной части ареала, где зимой водоемы покрываются льдом, а вегетирующая растительность отсутствует, эти рыбы зимуют, резко снижая подвижность и интенсивность обмена веществ.

У некоторых видов рыб, например у аральского леща, взрослые особи в зимнее время снижают интенсивность обмена веществ и прекращают питание, а неполовозрелые продолжают питаться (Константинова, 1958). Эта особенность связана с тем, что у молоди все кормовые ресурсы расходуются на обеспечение линейного роста, что является приспособлением к выходу из- под интенсивного воздействия хищников. При этом в вегетационный период для накопления резервных вещестц кормовых ресурсов не хватает, и молодь продолжает питаться в зимнее время, правда, обычно несколько менее интенсивно. У достигших половозрелости рыб уже меньше кормовых ресурсов тратится на белковый рост, а часть из них отлагается в виде жиров и используется во время зимовки.

В пресных водах тропической и экваториальной зон снижение активности рыб связано не с понижением температуры, а обычно с периодом засухи. Наиболее ярко своеобразная летняя спячка выражена у двоякодышащих рыб — африканских видов рода Protop ter us и американского Lepidosiren paradoxa Fitz. Эти рыбы в период засухи зарываются в грунФ и проводят в неподвижном состоянии весь неблагоприятный период, обеспечивая обмен веществ за счет ресурсов, которые были накоплены в их теле в период нагула, совпадающий обычно с влажным периодом в экваториальной зоне. Двоякодышащие в некоторых водоемах могут и не впадать в спячку, если в период засухи сохраняются благоприятные условия для активной жизни, или в годы с большим количеством. осадков, когда водоемы, в которых живут эти рыбы, не пересыхают. Для успешной зимовки рыба должна накопить в своем-организме необходимое количество резервных веществ, главным образом жиров определенного качества.

Как видно из приводимых ниже данных (Поляков, 1950, 1958), продолжительность жизни при голодании у карпа даже в малоактивном состоянии теснейшим образом связана с его упитанностью и жирностью:

Средняя продолжитель- Средний коэффициент Среднее содержание              ность              жизни              при

упитанности              жира              голодании

2,56              2,15%              141              сутки

2,81              4,25%              191              сутки

N.

То же самое наблюдалось В. С. Кирпичниковым (1958) для мальков амурского сазана при содержании их в условиях температуры 0°:              •

Средний коэффициент              Продолжительность

упитанности              жизни              при              0°

1,92              6              дней

2,29              10              дней

2,33              15              дней

Как видно из этих данных, по достижении упитанности более 2,4 зимостойкость амурского сазана резко возрастает.

У различных форм сазана зимостойкость при одной и той же величине коэффициента упитанности оказывается различной. Так, по данным В. С. Кирпичникова и P. JT. Берг (1952), минимальная величина коэффициента упитанности, при которой обеспечивается успешная зимовка сеголетков амурского сазана,— 2,4, карпа — 2,9 и их гибридов — 2,7.

Для успешной зимовки молоди карпа, достигшей разных^ размеров, минимальная величина коэффициента упитанности должна быть следующей:

Вес рыб

Коэффициент

упитанности

2,5—2,6

2,7

2,9

более 25 г 15-25 г менее 15 г

Из рыбоводной практики известно очень много, примеров, когда посадка на зимовку даже крупной, но худой молоди карпа давала очень большой отход. В связи с этим и введены определенные нормативы для посадки на зимовку рыб с определенной величиной упитанности.

Имеет значение как количество накопленных для зимовки питательных веществ, так и их качество. В частности, для обеспечения зимовки необходимо накопление в организме рыбы жиров с насыщенными жирными кислотами. Существенное значение для успешности зимовки имеют и те условия, в которых она происходит. Если карпов зимой тревожить, они становятся более активными, у них быстрее расходуются резервные вещества и скорее наступает истощение (Сигов, 1947; Юдин, 1948).

Таким образом, успешность зимовки в значительной степени определяется тем, насколько рыба к ней подготовлена, т. е. насколько успешно проходил период нагула.

Сигналом для начала зимовки в умеренных и высоких широтах обычно служит падение температуры ниже определенной величины. Однако, если рыба не достигла необходимой упитанности, она обычно продолжает питаться и не переходит в состояние зимовки. Во время зимовки обычно рыбы образуют скопления. Образование зимовальных скоплений имеет приспособительное значение. У рыб в скоплении обмен идет менее интенсивно, чем в одиночку. Выделяемая слизь, служащая изолирующим средством, видимо, в скоплении используется более рационально и т. д.

Знание закономерностей, которым подчиняется зимовка; имеет очень большое практическое значение, особенно для прудового рыбоводства.

Как отмечалось выше, успешность подготовки рыбы к зимов- ке в значительной мере определяет успешность зимовки. При этом внимание должно быть обращено как на качество сажаемых на зимовку рыб, так и на создание благоприятных условий для зимовки.