Суточные ритмы поведения животных

При изучении суточных ритмов питания и активности животных необходимо постоянно учитывать изменения, происходящие в поведении сочленов триотрофа в связи с изменениями абиотических факторов, и соответствующие изменения, происходящие в доступности кормовых организмов и в грозящей опасности со стрроны хищников второго порядка.

Суточные вертикальные миграции планктона в морских водоемах

Сезонные и суточные вертикальные миграции гидробионтов в водной толще — очень широко распространенное явление у многих морских беспозвоночных и у рыб. Поскольку суточные вертикальные миграции в наиболее обычной форме выражаются в ночном подъеме животных в верхние слои воды и в дневном опускании вниз, конечно, основная мысль исследователей прежде всего была направлена на связи этих миграций с условиями освещения.

Установив, что на суточные вертикальные миграции планктона большое влияние оказывает подводная освещенность, большинство исследователей остановились на предположении, что эти животные боятся света и уходят от него. Наибольшее признание после многочисленных работ Лёба (Loeb), опубликованных в начале нашего столетия, и в сводке, переведенной на русский язык в 1924 г., получила теория о тропизмах, или о принудительной ориентировке в отношении различных факторов.

Однако становилось очевидным, что такие объяснения, которые могут помочь понять механизм миграций, не удовлетворяют исследователей, стремящихся выявить причинную сущность вертикальных миграций. Действительно, трудно было удовлетвориться таким положепием, когда на вопрос: почему животные днем уходят вниз от света? — следовал ответ: потому что они обладают отрицательным фототропизмом, или иначе: потому что они обладают стремлением уходить от света. Именно в связи с этим Маршалл и Орр [Marshall, Огг, 1955], изучая биологию морского веслоногого рачка Calanus finmarchicus (Gunnerus), сочли необходимым отметить, что песмотря на большое количество наблюдений и экспериментов, произведенных над этим рачком, мы весьма еще далеки от полного понимания того, почему такое маленькое животное ежедневно тратит так много энергии для плавания в море вверх и впиз. Тем более, указывают эти авторы, что предполагаемое в ряде статей вредное и даже смертельпое влияние на каляиусов ультрафиолетовых лучей солпечного спектра не может объяснять миграции, поскольку эти лучи поглощаются самыми верхними слоями воды, а калянусы мигрируют по вертикали, уходя на 100 и даже более метров.

Харди [Hardy, 1953] также отметил, что вертикальные миграции планктона, которые потребляют много энергии и так широко развиты, несомненно, должны иметь большое значение в жизни этих плапктонных мигрантов. Как пишет Харди, вертикальные миграции дают выгоду всем мигрирующим планктонным животным.

На первый взгляд перемещение того же калянуса по вертикали на 100—150 м не может показаться значительным. Однако, вспомнив, что этот рачок имеет около 3 мм в длину, можно представить себе, что он дважды в сутки проходит путь, равный примерно около 40 ООО длин своего тела, что применительно к человеку выражается в протяженности около 70 км. При этом он изменяет давление окружающей среды на 10—15 ат. Резкие изменения происходят также в условиях освещенности, температуры, а иногда и солености воды.

Учитывая сказанное, можно прийти к выводу, что животные без существенных причин не будут производить миграций такого масштаба. Мы, конечно, далеки от мысли предложить какое-то единое объяснение для всех случаев вертикальных миграций гид- робионтов — явления, необычайно широко распространенного и достаточно сложного, но мы считаем, что для объяснения этого явления следует рассматривать изменения во всем комплексе факторов окружающей среды, как абиотических, так и биотических и особенно взаимоотношений сочленов триотрофа. При этом мы считаем [Мантейфель, 1959], что «периодическую миграцию следует рассматривать, как адаптацию данной (,мигрирующей) популяции вида к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий. Мигрантная популяция, переселяясь, активно меняет условия своего существования и использует наиболее выгодные стороны разных биотопов, избегая по возможности их невыгодных сторон.

Исходя из этих принципов, некоторые ученые пытались подойти к объяснению «загадки» вертикальных миграций. Некоторые исследователи, в том числе Харди и Гюнтер [Hardy, Gunther, 1935], установили, что при своих суточных миграциях зоо- планктеры обычно поднимаются в верхние слои в целях питания. В числе предполагаемых причин их опускания Харди и Гюнтер выдвинули также и защиту от хищников в пижиих, более темных слоях. С таких биологических позиций к рассмотрению суточных вертикальных миграций планктона подошел М. М. Кожов [1947, 1962]. Изучая планктон озера Байкал, он установил, что рачки Macroheclopus и Epischura поднимаются почью в богатые пищей верхние слои в целях питания фитопланктоном, а днем опускаются в нижние темные слои, где они могут быть избавлены от многочисленных врагов — пелагических рыб. Эти рыбы охотятся за рачками, руководствуясь зрением. В процессе эволюции у рачков выработался инстинкт избегать света при помощи вертикальных миграций, что и спасает их от истреблепия. Такую же точку зрения развивают в своих работах И. И. Николаев [1950, 1952],

А.              П. Кусморская [1954], А. П. Сушкина [1953, 1962], С. Г. Зус- сер [1956, 1958] и К. Г. Константинов [1958]. Здесь следует привести высказывание JI. А. Зенкевича [1951]. Он пишет: «Известно, что поверхностные слои (0—25 м) более плотно населены бактериями, наннопланктоном, фитопланктоном, личинками различных животных, чем более глубокие. Таким образом, поднятие вверх стоит возможно в связи с потребностью улучшения питания, что подтверждается данными ряда авторов», и далее: «То, что совершающие вертикальные миграции организмы не остаются круглые сутки в поверхностных слоях, а опускаются днем в более глубокие слои, можно объяснить, как приспособление, выработавшееся в результате борьбы за существование. Если в темное время суток мигрирующие снизу организмы в верхних слоях находят более благоприятные для питания условия, то в дневное время в поверхностном слое они сами могут подвергаться выеданию другими организмами» (с.

Все эти литературные данные и многочпсленные собственные материалы позволили нам [Мантейфель, 1959, 1960] сделать следующие выводы относительно адаптивного значения суточных вертикальных миграций планктона: 1) верхний слой водной толщи моря является световой зоной продуцирования органического вещества фитопланктона, зоной, весьма богатой легкоусвояемой нищей для планктонных животных. В то же время здесь в светлое время создаются наилучшио условия для уничтожения планктона так называемыми зрительными планктофагами. Следовательно, это слой основного откорма зоопланктона и в то же время — его особенно интенсивного, массового уничтожения в светлое время суток; 2) нижний слой (ниже 100—200 м) — слой постоянно слабой освещенности, отсутствия фотосинтеза, обедненный органическими веществами; слой, где большая часть рыб-планкто- фагов круглосуточно не имеет достаточной возможности зрительного обнаружения своей пищи. Следовательно, это слой сохранения зоопланктона от истребления, но обладающий в отношении него скудными кормовыми ресурсами.

Таким образом, свет верхних слоев является в отношении зоопланктона фактором, включающим диалектическое единство противоположностей: образуя в результате фотосинтеза органическое вещество, необходимое для питания, он в то же время обусловливает повышение возможности истребления (рис. 48). Для понимания роли света в питании планктофагов большое значение имели произведенные в нашей лаборатории эксперименты [Гирса, I960, 1961, 1962] по влиянию различной освещенности на доступность кормовых организмов для рыб. Эти опыты показали, что как пресноводные (верховна), так и морские планктофагп (молодь сайды Pollachius virens (L.), молодь трески Gadus mor- liua (L.)) могут питаться на достаточно высоком уровне лишь при дневной освещенности и до порядка 3—5 лк. При уменьшении освещенности до десятых долей люкса происходит резкое уменьшение потребления планктона этими рыбами. При освещенности же порядка 0,001, 0,0001 лк и в полной темноте активный захват планктона полностью прекращается (рис.

1968. . Все же при изучении адаптивного значения этого явления необходимо учитывать сделанные выше выводы. Мы попытались также путем сопоставления биологических особенностей мигрантных и пемигрантных форм планктических видов класса ракообразных (Crustacea) понять основные направления адаптаций этих двух групп планктеров [Мантейфель, 1960]. На основании этого сравнения мы могли составить осередненную таблицу, позволяющую дать краткую характеристику этих двух групп ракообразного планктона (табл. 1).

Из приведенных показателей становится очевидным, что, адаптируясь к противоречивым условиям верхних слоев водной толщи моря, различные виды зоопланктона в своем филогенезе пошли по двум основным направлениям адаптаций, которые, конечно, могут в ряде случаев так или иначе переплетаться.

Первое направление — это выработка вертикальных миграций, позволяющих животным интенсивно питаться в верхних продуктивных слоях, подвергаясь в то же время наименьшему истреблению со стороны массовых планктофагов. Такая поведенческая адаптация ведет к резкому уменьшению потенциальной плодовитости по сравнению с немигрантами. Вертикальные миграции, сохраняя значительный процент популяции, позволяют мигрантам существовать в планктоне водоема в относительно высоких количествах круглый год и иметь длительный цикл жизни. В ТО же Бремя мпграптность требует огромной затраты энергии. Поэтому вертикальные суточные миграции на протяжении жизни планктеров то существуют, то отсутствуют.

Второе направление — это выработка чрезвычайно высокого темпа воспроизводства при отсутствии регулярных суточных вертикальных миграций. Популяция немигрантного вида, как правило, постоянно находится на протяжении определенного времени

Рис. 48. Схема суточных вертикальных миграций морского зоопланктона (черные стрелки)

Проникновение в толщу воды изофот 0,001 лк, 0,01 и 1 ли; зона возможного выедания зоопланктона зрительными планктофагами (вертикальная штриховка); зона, богатая кормовыми для эоопланктеров веществами,— горизонтальная штриховка; зона сохранения планктона — косая штриховка

Рис. 49. Интенсивность выедания кормовых организмов планктофагами в зависимости от освещенности [по Гирсе, 1959]

—              ¦              і              і              і              і

О 0,00010,001 0,01 0,1              1,0              10              100-200

Освещенность, лк

1 — верховна; 2 — карась; 3 — молодь сайды; 4 — молодь трески

Таблица 1

Основные приближенные покаватпели миерантных и немиграитных форм планктонных животных класса Crustacea

(пока она обеспечена пищей) в верхнем слое воды и, не мигрируя, все время здесь усиленно питается и размножается. Таким образом, в этом втором направлении энергия, получаемая в большом количестве в верхних слоях, полностью расходуется на процессы размножения и быстрого роста молодых особей. Малокормный период года они в основном переносят на стадиях покоящихся яиц и зрелых самок. Выеданию планктонные виды этого направления противопоставляют бурное размножение и быстрый рост. Такую мысль мы ыаходим и в работе А. П. Сушкиной [1953], которая пишет: «Мигрируют, как правило, виды, имеющие малое количество генераций в году. Формы же, не мигрирующие обычно, отличаются массовым размножением и большим количеством генераций, как бы компенсируя этим отсутствие спасительных миграций» (с. 123).

Для более полного понимания явления суточных вертикальных миграций планктона следует заметить, что эти миграции в процессе онтогенеза планктеров на протяжении года то имеют место, то отсутствуют. Для примера приведем данные для Cala- nus finmarchicus — наиболее массового плапктонного рачка в Баренцевом море (рис. 50) [Мантейфель, 1941, 1960]. Перезимовывают эти рачки в основной массе в нижних и средних слоях воды, не совершая в это время суточных вертикальных миграций. Calanus находятся в основном па IV и V копеподитных стадиях. Несмотря на то что солнечный свет в этот сезон минимален и не может ограничивать подъем рачков в верхние слои, они к поверхности почти не поднимаются. С наступлением солнечных дней в апреле перезимовавшие рачки поднимаются к поверхности и здесь, в верхнем 10—25-метровом слое, образуют плотпые преднерестовые скопления с преобладанием V копеподитной стадии развития. При этом рачки не совершают суточных миграций, постоянно находясь под самой поверхностью дпем — при ярком

Глубина,

Рис. 50. Схема сезонных вертикальных миграций калянус и тисаноесса и вертикальных перемещении сельди в Баренцевом море

ш

солнечном свете, и, постепенно созревая, переходят в половозрелую VI копеподитную стадию. Эти созревающие рачки усиленно питаются развивающимся фитопланктоном. Находясь днем в освещенных слоях воды, калянусы тем самым становятся более доступными для рыб-планктофагов, что немедленно сказывается на усилении питапия мурманской сельди [Болдовский, 1941] и некоторых других рыб. Вскоре в верхних слоях воды, где находятся преднерестовые скопления Calanus, вспыхивает бурное развитие фитопланктона (главным образом Phaeocystis) и тем самым нерестовые скопления этих рачков оказываются в некоторой степени «защищенными» от выедания, так как сельдь и многие другие рыбы-планктофаги обычно избегают заходить в зону «цветения». Здесь созревшие особи Calanus выметывают в апреле и мае свои многочисленные яйца, после чего отметавшие особи в основном выедаются планктофагами, а уцелевшие опускаются в нижние слои.

Выметанные в огромном количестве яйца Calanus быстро развиваются в верхних слоях и с началом гибели фитопланктона появляется масса личинок Calanus и первых копеподитных стадий. Эта молодь постоянно находится в верхних круглосуточно освещенных слоях и, используя большое количество органического вещества, созданного предшествующим развитием фитопланктона, очень быстро растет, проходя за 30—50 дней личиночные стадии и III—IV копеподитные стадии с соответствующими линьками. При этом рачки увеличиваются в весе примерно в 40—50 раз, накапливают большое количество жира и окрашиваются в ярко- красный цвет. Постоянное нахождение в верхних освещенных слоях воды увеличивает доступность рачков для планктофагов. В связи с этим основной годовой откорм рыб-планктофагов и, в частности, сельдей Северной Атлантики происходит за счет развивающейся молоди Calanus — «красного калянуса», как мы ее назвали [Болдовский, 1941; Мантейфель, 1941]. В начале бурный рост молоди (ее весовой прирост) уравновешивает по весу выедание, но в июле биомасса Calanus начинает резко уменьшаться. По нашим подсчетам, с 15 июпя до 15 июля она уменьшилась примерно в 5 раз. Эти дапные показывают, что бурно растущей молоди Calanus необходимо постоянно находиться в верхнем богатом пищей слое воды. Но в то же время длительность пребывания здесь прямо пропорциональна проценту истребления популяции. Пищевая мотивация рачков в этот период преобладает над оборопительной. Из этого противоречия рачки выходят, имея адаптацией против выедания планктофагами массовость нарож- депня и бурный темп роста. Обратной адаптацией рыб-планктофагов является их способность в кратчайший срок произвести нагул и накопить жировой резерв на длительную зимовку, как мы это видим у сельди. Таким образом, рост и откорм молоди Calanus происходит при одновременном истреблении планктофа- гами значительной части популяции этих рачков. Весьма сходные закономерности были установлены нами и для баренцевоморскпх эвфаузиид (Thysanoessa) (см. рис. 50). Аналогичные выводы сделала А. П. Кусморская [1954] для основного кормового организма черноморского шпрота — Calanus helgolandicus. Растущая молодь этого рачка (I —IV копеподитные стадии) в Черном море также находится постоянно в верхних (50—25 м) слоях моря, не совершая суточных миграций.

В июле — августе уцелевшая от истребления часть развивающихся Calanus в Баренцевом море, накопивших в теле большое количество жира, опускается в нижние слои воды, уходя от преследования зрительных планктофагов. Это опускание происходит постепепно и достигает слоев воды глубже 200—300 м. При этом у рачков наступает резкое торможение, а затем и прекращение роста, а красная окраска тела пропадает. Сначала опустившиеся Calanus постоянно находятся в нижних сумеречных слоях, но с наступлением периода темных ночей, во второй половине августа, начинают совершать суточные вертикальные миграции. Поднимаясь ночью в верхние слои воды, они кормятся здесь остатками летнего развития фитопланктона, но на день уходят в спасительные сумеречные и темные слои с глубинами более 100—200 м. Эти миграции продолжаются в сентябре и октябре, а в ноябре прекращаются с наступлением темного зимнего периода и с истощением органического вещества в верхних слоях. Рачки, переставая мигрировать, скапливаются в нижних слоях и образуют там так называемый «зимний фонд».

Итак, на примере Calanus finmarchicus можно было видеть, как эти рачки приспособились к единству противоположностей, имеющих место в различных слоях водной толщи. Они быстро откармливаются в верхних продуцирующих слоях, причем как бы «расплачиваясь» за это значительной элиминацией своей популяции. При достижении этой элиминации известной критической для вида величины, оставшаяся от уничтожения подготовленная к зимовке часть популяции опускается в нижние «слои сохранения». Осенью происходят суточные вертикальные миграции, во время которых рачки докармливаются при минимальной элиминации.

Некоторые исследователи, критикуя изложенную оборошггель- но-пищевую теорию вертикальных миграций планктона, выражают недоумение по поводу того, что, поскольку суточпые вертикальные миграции все же не спасают планктон от выедания рыбами, непопятно их адаптивное значение [иапример, Виноградов, 1954]. Этим исследователям следует папомпить известный закон относительности адаптаций. О нем писал В. В. Васнецов {1953], отметивший, что при адаптации к врагу «не могут возникнуть приспособления, полностью обеспечивающие выживание; может выжить только известный процент, так как враг тоже имеет свои приспособления для нахождения и захвата добычи...».

«Ни одип вид животных не может полностью освободиться от врагов (в том числе от паразитов и микробов), а может только иметь приспособлепия, снижающие процент гибели» (с. 231). Следует также привести и высказывание X. Котта [1950], который, отвечая критикам, пытающимся опровергнуть защитное значение мимикрии, пишет: «Защитные приспособления защищают животное не от всех врагов, а только от некоторых. Достигаемое преимущество заключается не в иммунитете, а в частичном осво- божденпи от нападений. В процессе создания оборонительных и наступательных приспособлений у потенциальных врагов и возможной добычи развились и усовершенствовались бесчисленные средства, с одпой стороны, облегчающие поимку, а с другой — затрудняющие ее» (с. 195).